060线粒体与叶绿体.ppt

本章内容提要 4 分布 通常分布在细胞功能旺盛的区域。 在肝细胞中呈均匀分布； 在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列； 肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部； 在精子中分布在鞭毛中区。 线粒体在细胞质中可以向细胞功能旺盛的区域迁移，其迁移方式除自身的伸缩和蠕动等变形运动外，主要通过马达蛋白水解ATP产生动力沿微管运动。 两层膜构成的封闭囊状结构。 A 外膜 (out membrane) 平整、光滑；具有由孔蛋白（porin）形成的贯穿双脂层的筒状圆柱体，孔径为2~3nm，允许分子量为10KD以下的分子通过而进入膜间隙。 标志酶为单胺氧化酶。 2 电子传递链的复合物 A 复合物I NADH脱氢酶，至少由25条肽链组成，含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量850KD，以二聚体形式存在，其作用是催化NHDH的2个电子传递至辅酶Q，同时使质子由线粒体基质定向转移至膜间隙，故也是质子移位体。 B 复合物II 琥珀酸脱氢酶，至少由4条肽链组成，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，分子量约140KD，其作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q，但不转移质子。 C 复合物III 细胞色素c还原酶，由9条肽链组成，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白，总分子量500KD。其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，同时发生质子的跨膜转移，故也是质子移位体。 细胞色素c位于线粒体内膜的C侧，分子量13KD，不与内膜紧密结合。 D 复合物IV 细胞色素c氧化酶，每个单体至少9～13条肽链组成，包含两个细胞色素（a，a3）和两个铜原子，以二聚体形式存在，分子量300KD，其作用是将从细胞色素c接受的电子传给氧，它也是质子移位体。 F1耦联因子 由5种多肽组成α3β3γδε复合物，α和β亚基结合，表现出ATP合酶活性。α3β3六聚体位于较长的γ亚基上方。 γ亚基的另一端插入F0中，与ε共同构成“转子”。δ亚基与F0的b亚基构成“定子”。 F0偶联因子 具有质子导体的作用，它能传递质子到达F1的催化部位。F0由a、b、c三种亚基构成，在细菌中形成a1b2c9-12的复合体，重复的C亚基构成一个环状结构。质子通道位于a亚基与c亚基多聚体之间。 根据 P. Mitchell的假说，电子传递链实际上是质子泵，电子对通过呼吸链上电子载体和氢载体的交替传递，在线粒体内膜上形成3次回路，导致6个质子释放出到线粒体内膜外形成质子动力势，该动力势驱动H+通过ATP酶复合物装置进入基质，每进入2个H+可驱动合成一个ATP，故从NADH开始可形成3个ATP。 二 光合磷酸化作用机理 叶绿体内整过膜系统形成一个封闭系统，与基质分隔开来，电子传递体在膜上的分布也是不对称的，光合磷酸化机理也可以用化学渗透学说来解释。 一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经CF1-CF0偶联因子，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP，与线粒体不同的是叶绿体的CF1-CF0需要3个质子才能形成一个ATP分子。 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性 2 线粒体DNA与蛋白质合成 大多数动物的线粒体约15Kb左右，编码的蛋白质数目非常有限。在动物线粒体中只有5~10%的蛋白质是线粒体合成的，其余大部分则是由核基因编码，在细胞质中合成的。 蛋白质转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（translocator） TOM复合体 负责通过外膜，进入膜间隙。 TIM复合体 包括TIM23和TIM22复合体，负责通过内膜。TIM23负责将蛋白质转运到基质；TIM22负责蛋白质插入内膜。 OXA复合体 负责将线粒体自身合成的蛋白质插到内膜上。同样也可以帮助进入基质的蛋白质插入内膜。 线粒体内、外膜之间存在着接触点，信号肽牵引蛋白质前体运送时，可通过内外膜的接触点，一步进入基质，在接触点上TOM与TIM协同作用完成蛋白质向基质的输入。 Mito. protein-import involves two transport complexes: Tom Tim Different Import Pathways 二 叶绿体的半自主性 都发生后转移； 每一种膜上有特定的转位因子； 具有接触点； 需要能量，同样利用ATP和质子动力势； 前体蛋白N端有信号序列，使用后被信号肽酶切除等。 间壁分离 先由内膜向中心皱褶，将