适应性突变的四种主要解释模型及本质.doc

适应性突变的四种主要解释模型及本质 曲 竞 超 目录 前言…………………………………………………………3 Ⅰ.“定向突变模型”与适应性突变的选择条件特异性………………………………………………………5 Ⅰ.Ⅰ.“定向突变模型” …………………………………5 Ⅰ.Ⅱ.“转录相关性突变模型” …………………………7 Ⅱ. “局域超突变模型”及其对发生于Lac系统的适应性突变现象的解释…………………………………………………9 Ⅱ.Ⅰ.“局域超突变型”…………………………………9 Ⅱ.Ⅱ.Lac系统及发生于Lac系统的适应性突变现象…………………………………………………9 Ⅱ.Ⅲ.发生于Lac系统的适应性突变的遗传特性和遗传要求 ………………………………………………13 Ⅱ.Ⅳ.“局域超突变模型”对发生于Lac系统的适应性突变现象的解释………………………………………17 Ⅲ.“广域压力诱导突变模型”及其对发生于Lac系统的适应性突变现象的解释…………………………………………19 Ⅲ.Ⅰ.“广域压力诱导突变模型”……………………19 Ⅲ.Ⅱ.“广域压力诱导突变模型”对发生于Lac系统的适应性突变现象的解释………………………………20 Ⅲ.Ⅲ.“广域压力诱导突变模型”与“局域超突变模型”之间的分歧………………………………………21 Ⅲ.Ⅳ.“广域压力诱导突变模型”与“局域超突变模型”之间的共性………………………………………23 Ⅳ.“扩增–突变模型”及其对发生于Lac系统的适应性突变现象的解释…………………………………………………24 Ⅳ.Ⅰ.“扩增–突变模型”……………………………24 Ⅳ.Ⅱ.“扩增–突变模型”对发生于Lac系统的适应性突变现象的解释…………………………………25 Ⅳ.Ⅲ.“扩增–突变模型”与“广域压力诱导突变模型”和“局域超突变模型”之间的共性………………30 Ⅴ.“局域超突变模型”和“扩增–突变模型”之间的争论…31 Ⅴ.Ⅰ.罗斯和安德森等人对“局域超突变模型”的检验和反驳…………………………………………………31 Ⅴ.Ⅱ. 黑斯廷斯和罗森博格等人对“扩增–突变模型”的检验和反驳…………………………………………35 Ⅳ.Ⅲ. 黑斯廷斯和罗森博格等人对发生于Lac系统的适应性基因扩增过程的研究与解释……………………42 Ⅵ.福斯特等人对“扩增–突变模型”的反驳……………47 Ⅶ.其它实验系统中的适应性突变现象……………………51 Ⅶ.Ⅰ. Phe系统中的适应性突变现象……………………51 Ⅶ.Ⅱ. purRS系统中的适应性突变现象…………………54 Ⅵ. 结论……………………………………………………56 注释………………………………………………………65 参考文献…………………………………………………103 前言 适应性突变现象是指“能导致细胞生长的有益突变在因受选择压力而处于静止期的细胞中不断产生并积累”的一种实验现象。该现象于1988年被J·盖恩斯等人首先发现并从生物进化和适应的角度加以诠释，进而由于其呈现出的拉马克式的生物进化模式（以及盖恩斯等人对其进行的带有拉马克主义色彩的激进诠释）和其在众多基础研究领域（如：对微生物致病性与抗药性的形成机理的研究以及对肿瘤的演进机制和化学疗法抗药性的形成机理的研究）中蕴含的巨大潜在价值，在生物学界引起了持久而激烈的争论，并得到了广泛和深入的研究。在从1988年至今的20年时间里，生物学家设计了大量复杂、精巧的实验，并在此基础上提出了许多解释模型，力图揭示适应性突变的分子机制，并加深对它的实质性理解。本综述将主要对现有的适应性突变的四个主要解释模型（“定向突变模型”、“局域超突变模型”、“广域压力诱导突变模型”和“扩增-突变模型”）及其之间的争论和相关的重要研究成果进行考察，并表明：现有的适应性突变的多数主要解释模型以及越来越多的有关研究成果都倾向于支持这样一种结论，即“适应性突变虽然不以选择条件特异性为其本质属性，但仍是细胞在处于静止期时凭借（一系列）特殊的（和相互关联的）分子机制对选择压力做出的一种反应”。（与盖恩斯等人对适应性突变现象进行的带有拉马克主义色彩的激进诠释相比，）该结论虽然是在较为传统的理论框架内对适应性突变的本质加以界定，但仍于生物进化观上与新达尔文主义不符，因为根据该结论：细胞的突变率不是固定不变的，而是可以根据细胞所受的选择压力调节变化的；在进化和适应的过程中，细胞不是完全被动的，而是能够凭借（一系列）特殊的（和相互关联的）分子机制感受环境变化并通过调节基因组的可变性而作出积极响应的。此种有悖于新达尔文主义的生物进化观向人们展示了一幅更为复杂的生物进化图景。在该图景中，信息在生物体的遗传环境、体质环境和生物体所