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第九章 细胞骨架 第一节 微丝(MF) 一、微丝的装配 二、微丝特异性药物 1 细胞松弛素(cytochalasins)，可以切断微丝，并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合，破坏微丝的三维网络。 2 鬼笔环肽(philloidin)与微丝侧面结合，防止MF解聚.从而破坏微丝的聚合和解聚的动态平衡。 三、微丝结合蛋白 2 交联蛋白(cross-linking protein), 使肌动蛋白纤维形成网络结构。 7 发动机蛋白，如肌球蛋白（为肌肉收缩和胞质分裂提供力，膜泡运输等） 四、微丝的功能 3 应力纤维(stress fiber)广泛存在于真核细胞，由大量平行排列的微丝组成，介导细胞间或细胞与基质表面的粘着，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织形成等方面具有重要作用。 5 肌肉收缩 胞质环流(cytoplasmic streamting) 是菌类、藻类和高等植物细胞中非常活跃的运动现象。 胞质环流是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的。 能够不断地分配各种营养物和代谢物，使它们在细胞内均匀分布 第二节 微管 (microtubule) α微管蛋白和β微管蛋白有GTP结合位点，结合α微管蛋白的GTP不会被水解，而结合β微管蛋白参与组装成微管后被水解成GDP 一、形态 1 微管可装配成单管、二联管(纤毛和鞭毛中)、三联管(中心粒和基体中)，在细胞中呈网状或束状分布， 二、装配 2 微管具有极性，延长主要依靠正极装配GTP微管蛋白，微管两端具GTP帽则继续装配，具GDP帽则解聚，存在踏车现象。 3 微管组织中心(MTOC) 是微管进行组装的区域，动物细胞的MTOC为中心体，决定微管极性。 植物细胞的MTOC是细胞核外被表面的成膜体。 还有位于纤毛和 鞭毛基部的基 体等 三、微管结合蛋白、特异性药物 2 微管特异性药物①秋水仙素(colchicine)，与微管蛋白结合后装配到微管末端，阻断微管蛋白装配成 微管，可破坏纺锤体结构②紫杉酚(taxol)，能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定 四、微管的功能 2 细胞运输，微管起细胞内物质运输的路轨作用，与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白(kinesin) 动力蛋白(dynein)， 两者均需ATP提供能量 Kinesin walk along microtubule towards plus end Dynein发现于1963年， 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。 作用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。 3 纤毛和鞭毛的运动 纤毛和鞭毛的运动 ——滑动学说 4 纺锤体和染色体运动 5 微管组织中心（中心体和基体） 第三节中间纤维 中间纤维蛋白分子由一个α螺旋杆状区以及两端非螺旋化的球形头部(N端)、尾部(C端)构成。 二、中间纤维——装配 三、分类 可分为5类 ①角蛋白纤维 ②波形纤维 ③结蛋白纤维 ④神经元纤维 ⑤神经胶质纤维 角蛋白keratin 为表皮细胞特有，具有α和β两类，β角蛋白存在于细胞中，α角蛋白形成头发、指甲等坚韧结构。 结蛋白desmin 又称骨骼蛋白skeletin，存在于肌肉细胞中，主要功能是使肌纤维连在一起。 胶质原纤维酸性蛋白 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。 四、IF的结合蛋白 IFAP 功能： 使中间纤维交联成束、成网， 把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上 已知的IFAPs约15种左右，分别与特定的中间纤维结合，如：flanggrin、Plectin、Ankyrin 特点：具有细胞特异性 五、功能 1 微管结合蛋白(MAP) MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。  MAP的主要功能：①促进微管聚集成束；②增加微管稳定 性或强度；③促进微管组装 1 维持细胞形态，用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变圆，说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。 纤毛和鞭毛都含有由微管相互连接形成的骨架，即轴丝。 9＋2结构：微管蛋白二聚体动力臂蛋白微管连接蛋白 放射辐条内鞘 细胞从间期进入分裂期时， 微管解聚为微管蛋白，经重装配形成纺锤体，介导染色体的运动； 分裂末期，纺锤体 微管解聚