光合碳同化.pptVIP

三 光合碳同化（CO2 assimilation）--活跃的化学能转为稳定的化学能 二氧化碳同化作用是光合作用过程中的固碳反应。 是指植物利用光反应中产生的同化力，固定还原CO2成有机物的过程。 在叶绿体的基质中进行，有许多种酶参与反应 属于光合作用中的暗反应阶段，本质是将无机物转化为有机物并将光反应中形成的ATP和NADPH中的活跃的化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能的过程。 高等植物光合碳同化有三种： C3途径（卡尔文循环）： 最普通，具有合成糖类等产物的能力。 小麦、水稻、大豆等 C4途径：玉米、甘蔗等 CAM（景天酸代谢）途径： 景天、仙人掌等 只有固定、浓缩和转运CO2的作用 一　C3途径（ Calvin cycle ，RPPP） 卡尔文循环固定CO2的最初产物是甘油酸－３－磷酸（三碳化合物），故也称C3途径。 此途径于２０世纪５０年代由美国的Ｍ． Calvin提出因此被称为卡尔文循环。 　（放射性同位素示踪和双向纸层析技术） 由于这个循环中CO2的受体是核酮糖二磷酸，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。 卡尔文循环大致可分为三个阶段： ※羧化阶段 ※还原阶段 ※再生阶段 C3途径的反应过程 （一）羧化阶段： CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才能被还原 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2接收体催化此反应的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（ RuBP Ｃ） 羧化阶段 Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解 　 核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。 Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。 （二）还原阶段 羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。 ATP提供能量，NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。 当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。 　 3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)，然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP），这就是CO2的还原阶段。 （三） RuBP再生阶段 是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。 这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。 最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 　　 C3途径的总反应式为： 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H　→GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP 由上式可看出每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。 卡尔文循环净反应可表示为： 　６CO2 +１８ATP + １２NADPH → 　　C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + 　１２NADP ＋ ＋ ＋ 二 C4途径 在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。 由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。 C4途径的反应过程 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)；②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme)的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型(PCK型)。 C4途径的三种类型 还原或转氨阶段：形成4C酸 脱羧阶段：C4酸脱羧形成CO2， CO2通过卡尔文循环还原为糖类 底物再生阶段：C4酸脱羧形