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综述家禽脂肪沉积和代谢及LPL基因表达
家禽脂肪沉积和代谢及LPL基因表达
1.家禽脂肪沉积和代谢
1.1家禽体内脂肪沉积
脂类是家禽机体不可或缺的重要养分,但是过多的脂肪在家禽体内沉积又会导致疾病的发生,所以有很多学者致力于研究脂肪的沉积,当前对于家禽体内脂肪沉积和代谢已经有了大量研究,这样可以提高家禽肉品质、控制家禽体内脂肪的沉积也可以降低因脂肪代谢而产生的相关疾病[39-40]。但是目前关于鹅的脂肪沉积的相关报道还很少。饲粮中的能量物质可被家禽消化吸收,其中剩余的能量在脂肪组织和肝脏等部位以脂肪的形式被机体沉积下来。家禽通过脂蛋白的形式将肝和小肠里的脂肪进行运输、组装。蛋白质和脂质通过范德华力、静电引力和疏水相互作用等非共价键结合成脂蛋白。脂肪在家禽肝外的沉积有赖于两个连续的脂蛋白代谢步骤:(1)动物机体血管内脂蛋白降解及脂肪被相关组织保存和吸收的速度;(2)脂蛋白转运以及合成的速率[41]。对于禽类而言在肝中合成的是HDL、和VLDL并且合成相应的载脂蛋白组分,家禽血液中含有较多甘油三酯的脂蛋白能够通过代谢制造低密度脂蛋白(LDL)。Siuta-Mangano等学者研究得出结论仔鸡VLDL的主要载脂蛋白是apoB-100[42],Redman和Banarjee研究表明HDL的主要载脂蛋白是apoA- I[43]。而在小肠中合成门静脉颗粒,因为研究发现对于家禽而言其淋巴系统并不是很发达,致使脂蛋白被转运到门静脉系统产生门静脉微粒[44]。另外Fraser等通过试验发现由于门静脉微粒粒径太大,不能在肝中很好代谢,但在肝外的相关组织中能被很快的代谢[45]。家禽机体内脂肪沉积往往会受到很多因素的影响,饲粮碳水化合物会影响家禽脂肪酸合成酶(FAS)活性和基因的表达,FAS是催化脂肪酸从头合成的,所以碳水化合物间接影响家禽体内脂肪沉积。Kim[46]在试验中给不同状态的大鼠饲喂高碳水化合物日粮,FAS mRNA丰度都被提高了。Hasegawa[47]等研究发现了可间接诱导肝FAS基因的转录的GRBP蛋白在试验日粮中添加高碳水化合物, 提高了GRBP蛋白含量,表明碳水化合物可能会增加FAS mRNA 的丰度,促进脂肪沉积。不同的遗传基础以及具有相关功能的蛋白调控因子也会影响家禽脂肪沉积。因为不同数量和不同质量的调控因子会致使家禽体内能量的再次分配,其中蛋白因子在分化组织和表达基因中发挥作用并且可最终导致家禽沉积脂肪的能力有所不同。学者研究表明不同品系长白猪在沉积脂肪的能力上有所不同,可能是由于相关组织中腺苷酸环化酶活性及cAMP水平以及其它因素相关[48]。而且有学者认为在脂肪组织中有蛋白质因子存在直接或间接影响脂肪沉积,在调控家禽体内脂肪沉积方面发挥着很重要的作用。也有学者研究表明早期家禽脂肪的沉积是脂肪细胞数量的不断增加增加,而后期是细胞体积的不断增大[49]。也有学者认为从1到15周龄生长期鸡体内脂肪细胞的不断增生可促进相应脂肪组织发育[50]。同时Hode研究发现生长到15周龄以后鸡体内脂肪细胞体积的增加是促进脂肪组织生长的主要因素[51-52]。对于家禽而言机体脂肪沉积的速度和量并不是相同的。Callnae等人探讨发现肉鸡以腹脂沉积为最高,颈部脂肪次之,然后是腿部皮下脂肪网[53]。Butterwiht也证实了这个结论对于8周龄仔鸡腹部脂肪重量可达到颈部脂肪重量的3.4倍,达到腿部脂肪重的4倍[54]。Lipstein研究证实28到56日龄的肉鸡内脏脂肪量提高40%,胴体脂肪提高12%,而育肥鸡的内脏脂肪增加速度是非常快的[55]。由于鹅属于水禽,所以在贮存脂肪方面与鸡不同,鹅可以将脂肪在腹部外贮存,也可以在肝脏和皮下中存储。宁中华等人认为北京鸭的皮脂重与其体重一直呈现正相关并且不断地增加,皮脂重和屠体重可达到18.5%的比率并且有所提高[56]。Evna等人探索发现鸭的腹脂发育晚于皮下脂肪[57]。综上所述家禽在不同部位沉积脂肪的量和形式并不同,这可能是由于多个基因共同决定的性状并且相关基因在不同脂肪组织的启动并不相同所造成的。
1.2家禽体内脂肪的代谢
家禽脂肪物质的转运和吸收包括内源性和外源性两种途径。外源性途径的过程包括家禽摄食之后,饲粮中的胆固醇和甘油三酯等脂质进入家禽小肠内并且产生乳糜微粒,然后脂蛋白脂酶会将进入血液循环的微粒的甘油三酯水解,随后游离脂肪酸被释放。内源性途径的过程包括甘油三酯在肝脏中合成极低密度脂蛋白,之后LPL和极低密度脂蛋白共同脂解甘油三酯,产生极低密度脂蛋白的残余物[58]。进入到肌细胞和脂肪细胞的脂解产物脂肪酸会产生脂肪或者供量;中密度脂蛋白也就是极低密度脂蛋白的残余物会被变成低密度脂蛋白或者被肝脏利用。当家禽需要需要时, 脂肪酶会将储存脂肪水解以供利用。在动员脂肪的过程中,激素敏感酯酶发挥着相当重要的作用[59],而激素敏
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