第06章生物氧化2011修改幻灯片.pptVIP

二、氧化磷酸化 * 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP的过程。 （一）氧化磷酸化偶联部位 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 P/O比值： 物质氧化时，每消耗1 mol氧原子（1/2O2）所消耗的无机磷的mol数（或ADP的mol数），亦即生成ATP的mol数。 2.5 1.5 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 （二） 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 2. ATP合酶 由亲水部分 F1（α3β3γδε亚基 ）和疏水部分 F0（a1b2c9～12亚基）组成。 ATP合酶结构模式图 (αβ)3, 3β sites :ATP (T), ADP (L), AMP-PNP (O) F1-ATP synthase John Walker and Paul Boyer: 1997 Nobel prize for Chemistry 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 三、影响氧化磷酸化的因素 1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如：解偶联蛋白 3. 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素 （一）抑制剂 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体） Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 寡霉素 ATP合酶结构模式图 （二）ADP的调节作用 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) （三）甲状腺激素 Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 （四）线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 ΔμH+ 跨膜质子电化学梯度；H+m内膜基质侧H+；H+c 内膜胞液侧H+ 目 录 四、ATP 高能磷酸键与高能磷酸化合物 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP的生成和利用 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 五、通过线粒体内膜的物质转运 线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 线粒体