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发育生物学;绪论 (Introduction);3. 发育生物学研究的核心问题是细胞分化(cell differentiation).细胞分化是指由一种类型的细胞产生的细胞类型的多样性。 4. 发育生物学研究有机体细胞的每一个分子、每一个细胞、每一种组织、每一个器官和每一种有机体，因为它们的起源和形成都离不开发育。 珠蛋白基因的转录和青蛙鳃的形成对发育生物学家来说是同样正当的问题。发育生物学的研究并不局限于有机体的任一系统、组织或器官。这意味着发育生物学可能是生物学科的最广泛的概括。发育的研究把所有的生物学领域连接在一起。;二、发育的基本模式;（二）发育的基本过程：;裙撞贰嚏导屠蹲曝唇敖蟹伏料绢首骑晃蚂闯鼎转演镶骸霹董又改尝吾甚吃发展生物学进展发展生物学进展;;三、发育生物学的发展简史;（二）胚胎学(embryology) 1. 描述胚胎学(descriptive embryology) 2.比较胚胎学(comparative embryology): 重演学说(recapitulation theory)或生物发生律(biogenetic law)和进化论(evolution theory)。 3.实验胚胎学(experimental embryology): 镶嵌型发育(mosaic development; Weismann, determinant; Roux)和调整型发育(regulative development; Driesch) 胚胎是由一个单细胞的合子经过一系列的分裂和分化产生的。19世纪80年代, Weismann就提出了关于细胞、染色体和基因与胚胎发育关系的理论。他认为合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决定子(determinants),在卵裂的过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的。这一类型发育称为嵌合型发育。;Weismann理论的核心强调早期卵裂必须是不对称分裂。由于合子成分的不均匀分布，其卵裂的结果产生的子细胞彼此之间是完全不同的。 胚胎学家Roux(1887) 用烧热的针破坏两细胞期蛙胚的一个分裂球，结果存活的另一个分裂球只发育为半个胚胎。由此他认为蛙的胚胎发育存在嵌合型发育机制，细胞的特征和命运是在卵裂的过程中决定的。 但是Driesch (1891)用海胆为实验材料重复Roux的实验却得到了完全不同的结果。他在海胆两细胞时期将两个分裂球分开,得到了两个发育正常的、个体较小的 海胆幼体。Driesch的实验结果第一次证明发育过程中存在调整型发育机制。;4.胚胎诱导作用(embryonic induction)和组织者(organizer; Spemann和Mangold, 1924) Driesch(1876-1941)提出的调整型发育机制已经涉及细胞之间的相互作用，但是一直到诱导现象发现之后，人们才真正认识到，细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题. 诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者(inductor) ,后者称反应组织，诱导者可指令邻近反应组织的发育. 1924年Spemann进行了著名的胚孔背唇移植实验。将蝾螈原肠胚早期的胚孔背唇组织移植到另一同期受体胚胎的胚孔侧唇表面，随着受体胚胎发育的进程，大部分移植组织也内陷进入胚胎内，发现到原肠胚后期诱导产生了另一个次生胚。 由于胚孔背唇组织具有调控和组织一个几乎完整的胚胎产生的特殊能力,故称组织者。发育中的诱导和细胞之间相互作用的重要性才因此得到充分的重视。由此重大发现, Spemann 在1935年获得 诺贝尔医学奖.;（三） 细胞学理论和胚胎学 1839年德国植物学家Schleiden和生理学家Schwann指出，所有生物有机体都由细胞构成，细胞是生命的基本单位；通过细胞的有丝分裂产生其他细胞。因此发育也必然是逐渐变化的过程.在胚胎发育中,通过受精卵的分裂产生许多新细胞和新的细胞类型. 到19世纪40年代，对卵子的特性开始有所认识，认识到卵子也是一个细胞（一个特殊细胞）。Weismann进一步提出后代所具有的双亲遗传特性来自于生殖细胞，来自于两性配子所携带的遗传特性。之后对海胆等的研究进一步显示，在受精初期受精卵中包含两个细胞核，其中一个来源于卵子，另一个来源于精子，在受精过程中两个细胞核融合。 到19世纪后期，人们通过一系列研究 认识到，合子细胞核的染色体中各有一半分别来源于两个亲代，而合子的遗传信息在卵裂过程中平均分配到子细胞中去，这就为遗传特性的传递提供了物质基础。;（四）胚胎学和遗传学的结合 Boveri (1902)对海胆的研究发现，正常的胚胎发育决定于正常的染色体组型.之后的研究进一步提出基因型(genotype)