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(1) 热休克蛋白(heat shock protein, HSP) 热休克蛋白包括HSP70、HSP40和GrpE三族。 大肠杆菌的HSP70 (DnaK) 具弱ATP酶活性，保护疏水环境 ATP酶 肽链结合结构域 H2N EEVD-COOH Grp E 结合部位 DnaJ/HSP40 结合部位 在蛋白质的折叠过程中，HSP70还需2个辅助因子 大肠杆菌的HSP40 (Dna J)可激活Dna K中的ATP酶 Grp E，核苷酸交换因子，与Dna K的ATP酶结构域结合 控制Dna K的ATP酶活性。 大肠杆菌中的HSP70 反应循环 (2) 伴侣蛋白(chaperonin) 伴侣蛋白是分子伴侣的另一家族，如大肠杆菌的Gro EL和Gro ES（真核细胞中同源物为HSP60和HSP10）等家族。 其主要作用是为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间构象的微环境。 当待折叠肽链进入Gro EL的桶状空腔后，Gro ES可作为“盖子”瞬时封闭Gro EL空腔出口。封闭后的桶状空腔提供了能完成该肽链折叠的微环境。 Gro EL-Gro ES复合物 Gro EL-Gro ES反应循环 二、蛋白质一级结构修饰主要是肽键水解和化学修饰 （一）肽链末端的修饰 （二）个别氨基酸的共价修饰 1．糖基化： 2．羟基化：羟脯氨酸，羟赖氨酸 3．甲基化 4．磷酸化 ：丝，苏，