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* * * * 3. 真核生物的细胞核基因组 (1)基因组的复杂性——非编码序列比例的增加 原核生物:含有完全不重复的DNA; 低等真核生物:大部分DNA也是非重复的; 真核生物:基因组复杂程度的增加,主要表现在非编码序列比例的增加。例如,大肠杆菌基因组中非编码序列仅占11%,而人类基因组中编码序列只有1.1 %-1.5 %。 动物基因组:接近50%的DNA是中度或高度重复的。 植物和两栖动物:中度或高度重复序列占基因组的80%。 人类基因组(3000 Mb) 基因及基因相关序列 (900 Mb) 基因外DNA (2100 Mb) 编码DNA (90 Mb) 非编码DNA (810 Mb) 重复DNA (420 Mb) 单一和低拷贝DNA (1680 Mb) 假基因 内含子 前导序列 随尾序列 基因断片 分散重复 DNA 串联重复 DNA 微卫星 DNA 小卫星 DNA 卫星 DNA DNA 转座子 LINE SINE LTR 因子 人类基因组的序列组成 (资料来源:Brown T.A., 1999) (2)基因组的复杂性 ——编码基因数量与复杂程度的增加 ●随着基因组的增大,基因数目也相应增加。 ●这种增加并不是按比例的。 ●随着生物的进化,基因组中基因数目在增加,同时基因的复杂程度也增加了。 基因组 大小(bp) 基因数 基因密度(1/kb) 年份 生殖道支原体 5.8 ? 105 470 1 1995 流感嗜血杆菌 1.8 ? 106 1,743 1 1995 詹氏甲烷球菌 1.7 ? 106 1,682 1 1996 大肠杆菌 4.6 ? 106 4,288 1 1997 酵母 1.2 ? 107 5,885 2 1997 线虫 9.7 ? 107 19,099 5 1998 拟南芥 1.2 ? 108 25,000 5 2001 果蝇 1.3 ? 108 13,000 10 2000 水稻 4.2 ? 108 50,000 8 2002 人类 3.0 ? 109 32,000 95 2000 部分已测序基因组的基因数目 △三种多细胞动物类蛋白质基因的结构比较: ●编码序列平均长度大体相似,线虫1,311 bp 、果蝇1,497和人1,340 bp; ●内部外显子长度在50-200 bp之间。 ●内含子的大小差异悬殊。线虫与果蝇大多数基因的内含子较小,分别为267 bp和487 bp,而人类内含子平均长度为3,300 bp。 (3)真核生物基因组的一个显著特征——基因家族 ●基因家族(gene family):基因组中来源相同、结构相似、功能相关的一组基因。 ●成簇的基因家族(clustered gene family):一个基因家族成员在特殊的染色体区域上成簇存在,中间常以中等重复序列间隔。 ●散布的基因家族(interspersed gene family):同一基因家族的成员在整个染色体上广泛分布,甚至存在于不同的染色体上。 ●假基因(pseudogene):在多基因家族中,那些在结构和DNA序列上与有功能的基因具有相似性,但并不产生具功能的基因产物的成员。 所有研究过的基因组都存在着基因家族;真核生物基因组中基因家族的比例要比原核生物基因组显著增加。 不同生物基因家族成员数与单身基因组成比较 物种 单身基因与 单身基因 不同成员数基因家族的比例(%) 基因家族总数 比例(%) 2 3 4 5 5 流感嗜血杆菌 1587 88.8 6.8 2.3 0.7 0.0 1.4 酵母 5105 71.4 13.8 3.5 2.2 0.7 8.4 果蝇 10736 72.5 8.5 3.4 1.9 1.6 12.1 线虫 14177
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