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第十三章　光合作用 Emphasis 光反应系统的组成 光反应历程 暗反应历程 Content 光合作用的意义 叶绿体及光合色素 光合作用机制 光反应 暗反应 1、光合作用的意义 绿色植物、光合细菌或藻类等利用光合色素系统，将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为 Photosynthesis 光合作用的总反应式可表示如下： 　　光能 　　n CO2 + n H2O ??? (CH2O)n + n O2 　　 叶绿体　糖类化合物 见FLASH ：光合作用02 光合作用是自然界中糖合成代谢的主要途径。 太阳光日到达地球的平均能量为 1.5×1022 kJ，其中约 1% 被光合生物吸收，通过光合作用转化为分子形式的化学能，并通过食物链为生物圈其他成员所利用，为整个生物圈食物链的第一营养级。 每年通过光合作用固定中的总碳为 1011t CO2，其中 1/3 来自海洋中的光合微生物。 2、叶绿体及光合色素 植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。 叶绿体：由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙，膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。 基质内：还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。 叶绿体存在于绿色植物和藻类的细胞中。 叶绿体主要含有叶绿素，是进行光合作用的场所。 （1）叶绿素 类型：绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包括叶绿素a和叶绿素b。其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆色素等。 组成：是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。 性质：叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子光特征吸收不相同：叶绿素a为680 nm, 叶绿素b为460 nm。 * Chlorophyll （2）类胡萝卜素 类胡萝卜素：包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有11个共轭双键的化合物，有多个异构体。 常见的是?-胡萝卜素。叶黄素是?-胡萝卜素衍生的二元醇。 3、光合作用机制 绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。 光反应：光能转变成化学能的反应, 即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生 NADPH 和 ATP，即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。 暗反应：为酶促反应，由光反应产生的 NADPH 在 ATP 供给能量情况下，使 CO2 还原成简单糖类的反应，即二氧化碳的固定和还原反应。 4、光反应 光系统：由色素分子装配成的系统，能将吸收的能量汇集到光反应中心 光反应过程由叶绿素的两种光合系统，即光系统I (PSI) 和光系统II (PSII) 共同完成的，互相补充。 PSI 和　PSII　又被称为光反应中心。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PSI和PSII。 （1）光系统I (PS I) 蓝细菌的 PSI 结构是所有含　P700　的光系统的通用模型，作用中心与真核　PSII　都很相似； PSI ：跨膜复合物，由11个不同的蛋白质亚基组成（所有对 PSI 功能必需的电子传递辅基都定位在3个多肽上），约含有100个叶绿素、类胡萝卜素以及细胞色素f、质体蓝素（简写为PC）和铁氧还蛋白（简写为FD）等。 P700：1955年，Duysens L 发现，是 PSI 的作用中心色素，反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 nm，所以又称为 P700。 蓝细菌的 PSI 结构：由一个作用中心和一个围绕它并与之相连的大天线系统（以叶绿素为主体）组成。3个PSI复合体聚集形成一个三聚体结构。 PSI 在波长为 700nm 的光照下被激活，产生一种强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作用下，生成 NADPH，是暗反应的主要还原剂。PSI 产生的弱氧化剂和 PSII 产生的弱还原剂作用合成ATP。 （2）光系统II(PSII) PSII有一个能够捕获光能的复合体。高等植物和蓝细胞的PSII 是由大约200个叶绿素分子、50个类胡萝卜素分子以及20条多肽链等组成的跨膜复合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天线色素。 产生氧的复合体含有能促进反应中心含有50个叶绿素a，以及质体醌等电子供体和受体。由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。由于