龟类温度依赖型性别决定保护生物学意义.docVIP

龟类温度依赖型性别决定的保护生物学意义 (1北京师范大学生命科学学院 北京 100875 2海南师范大学生物系海南海口 571158)摘要/b 龟类的性别决定方式有基因型性别决定(GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)两种类型许多龟类都为TSD型性别决定：研究龟类TSD 不但在揭示动物性别决定的进化规律方面具有深远意义，而且在濒危物种保护方面也具有重要的应用价值主要对龟类TSD理论在保护生物学上的重要应用进行了介绍和探讨。关键词 龟类 温度 性别决定 性比 保护生物学龟类是具有约两亿年进化史的一支古老的爬行动物。自2O世纪7O年代以来，龟类的性别决定问题一直是生物学家感兴趣的研究课题。现在已经明确龟类的性别决定有两种类型：一种是具有性染色体的种类，由异型性染色体决定性别，即基因型性别决定(genotypic Sexdetermination．GSD)：另一种是不具有性染色体的种类，性别由环境温度决定，即温度依赖型性别决定(tempera．ture—dependent sex determination，TSD)，许多龟类动物都缺乏性染色体的分化，性别决定受环境温度的影响；迄今在龟类TSD的模式和特点的宏观方面的研究已经取得可喜的进展 在探索龟类TSD型性别决定机理方面，学者们围绕着温度如何能够影响龟类胚胎性别分化的问题，从基因、性激素、及H—Y抗原等多方面人手做了大量的探索研究，但由于温度对性别分化的影响涉及多方面的因素，目前还不能够清楚地解释龟类TSD的分子机理问题。尽管对龟类TSD的分子机理还不够清楚，但只要从宏观上了解龟类TSD的模式和特点，同样可以指导保护生物学实践。国外已经初步应用龟类TSD理论来寻求濒危龟类物种保护的新途径，而国内关于TSD的理论在濒危物种保护方面的应用研究尚未见报道温度对TSD型龟类性别分化方向的影响存在多种模式：Ewert等将TSD模式总结为3种：u第1种为MF模式(Ia)，即在低温下产生雄性，在高温下产生雌性；第2种为FM模式(Ib)，即在低温下产生雌性，在高温下产生雄性；第3种为FMF模式(II)，即在低温和高温下均产生雌性，在中间温度下产生雄性；/u事实上不是所有的TSD龟类都有严格的某个模式一温度决定性别(TSD)曲线显示，往往是在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一由全雄转变为全雌的孵化温度阈称为临界温度，按此孵化温度进行孵化，产生的雌雄比率接近1：1；临界温度阈的区间一般为l～3，当孵化温度离临界温度时，其性比即偏向雄性或雌性 。模式Ia的临界温度可被称为MF临界温度；模式Ib的被称为MF临界温度：模式II具两个临界温度，分别被称为MF和FM临界温度；具同一TSD模式的不同物种之问的基准温度也表现出明显的差异：在同一物种内．有些动物因地理位置不同而临界温度也有所变化；如美洲滑龟(Trachemysscripta)在美洲阿托巴马的孵化温度为27．5时，100％为雄性个体，3O为100％雌性个体：而在墨西哥，在27．5时，其性比约为1：1，在29．5时，1OO％为雌性。在波动温度条件下孵化能够产生两种性别的个体，并且在孵化后期温度对性别分化无影响作用，这说明温度是在一定发育阶段对性别有控制作用的一研究发现，温度对龟类的性别分化影响有1个温度敏感期：温度敏感期是指动物胚胎发育的某一特定阶段，只有在该阶段内孵化温度才能对胚胎的性别分化起决定作用。/u例如．欧洲池龟(Emys orbicularis)在25与3O孵化时，其发育成全部雄性与全部雌性，而这种孵化温度的影响时间仅仅在孵化的第ll～12天阶段；不同的种类胚胎发育速度不同，温度敏感期有一定的差异。在自然界中环境气候因素对TSD型性别决定的龟类物种的分布和繁殖有着比非TSD型物种更为严格的限制；nbsp;nbsp; 温度决定性别对1个物种生存的有利一面是：1个TSD型物种的性比不一定象GSD型物种那样是1：1，TSD型性别决定方式有可能增加雌性个体的比例，雌性个体较多可以促进种群增长，不利的一面是：如果雌雄比例太悬殊，雄性过少会导致繁殖失败：另外，TSD型性别决定方式使得物种得以生存的温度范同变得狭窄了，当局部或全球的气温变暖时，就可能造成物种在某个地区灭绝，因为在那种温度下只可能孵化出一种性别的个体，使得种群丧失增长能力。有人曾经推测恐龙也许是温度依赖型性别决定，恐龙的灭绝可能是冈为地球温度的变化造成恐龙卵只能孵化出一种性别所导致的性比失调可能导致动物种群的衰落或灭亡，对于保护濒危野生动物而言，研究种群性比及其影响因素具有特别重要的意义：在保护生物学实践中，龟类TSD理论已经应用于种群性比预测、生境保护管理以及人工繁育等方面。在生态学研究和保护生物学实践中，通常需要鉴定龟的性别或了解种群性比。而事实上，许多龟类的仔龟两性