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植物生物学第4章光合作用

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 可见,每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH,还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖 淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。 光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向: A.继续参与卡尔文循环的运转 B 滞留在叶绿体内,并在一系列酶作用下合成淀粉 C. 通过位于叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器(triose phosphatetranslocator,TPT)进入细胞质,再在一系列酶作用下合成蔗糖。 合成的蔗糖或者临时贮藏于液泡内,或者输出光合细胞,经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞。 卡尔文循环的调控 1.循环自催化作用:在C3途径中,通过调节RUBP等光合中间产物含量,使CO2同化速率处于某一稳态的机制。 2.光的调节:Rubisco尤为重要,酶活性的调节 3.光合产物输出速率的调节: C3植物直接利用空气中CO2进行光合,如:水稻、小麦、大豆等, 但干旱、炎热时,气孔关闭, CO2不能进入,O2不能逸出,造成CO2很少,O2积累。 上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化,又具加氧作用,称为Rubisco,能同等地与CO2和O2发生反应,产生PGA或乙醇酸 CO2/O2比值高时,Rubisco催化羧化反应 CO2/O2比值低时,Rubisco催化加氧反应,形成1PGA+1乙醇酸(C2) C02 + H2O 研究Rubisco的反应机理及调节机制,通过对Rubisco基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效率,从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。 氧化作用—光呼吸 光呼吸: 绿色细胞依赖光照,吸收O2,放出CO2,不产生ATP 本质: 乙醇酸氧化 因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸,以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物,因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环,简称C2循环。P186自学 二、C4途径 (二)C4光合碳代谢过程 1.羧化与还原 2.再固定 3.底物PEP再生 C4 循环(Hatch-Slack Cycle): BSC C4植物比C3植物光合作用强的原因? A.结构原因: 维管束鞘细胞 B.生理原因: ⅰ.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico,所以C4对CO2的亲合力大,低CO2浓度、高温、强光、干旱下,光合效率更高。    ⅱ.C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞,改变了CO2/O2比率, 改变了Rubisico的作用方向,降低了光呼吸。 ⅲ 由于PEP羧化酶的高亲和性,使C4植物在高温下进行正常光合同时,减少了气孔的开放,避免了水分的散失。 ⅳ C4光合碳代谢途经的运转需消耗额外高能,比拥有单纯卡尔文循环的C3植物对高光照的热带环境具有更强的适应性。 C3 光合在叶肉细胞中进行,淀粉积累影响光合。 C4 光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输,防止淀粉积累影响光合。 三、CAM光合途径 (景天酸代谢途径) CAM植物-瓦松属 鸡冠掌 兰花 百合 CAM植物 CAM最早是在景天科植物中发现的,目前已知在近30个科,1万多种的植物中有CAM途径,主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上,兰科植物达数千种,此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 CAM植物起源于热带,往往分布于干旱的环境中,多为肉质植物,具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和液泡,然而肉质植物不一定都是CAM植物。 光照 均在叶肉 第六节 环境因素对光合作用影响 内部因子: 叶龄 外部因素:光、CO2、温度、水分、矿质营养 外部因素对光合作用的影响 1. 光强 光饱和现象。 开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点 CO2吸收量等于CO2释放量,这时的光强称为光补偿点 光曲线 1)当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量,这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。 2)当达到某一浓度时,光合速率便达最大值,开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。 3)CO2饱和点代表吸收强光的能力, CO2补偿点代表吸收弱光的能力。 2、二氧化碳 3、温度 光合作用的最适温度:25~30℃ 35 ℃, 光合速率开始下降, 40~50℃时完全停止 原因: 1.叶绿体和细胞结构受到破坏 2.失水过多, 影响气孔开度 3.呼吸最适温高于光合最适温 C4植物光合最适温高于C3植物 4、水分 叶片缺水达20%左右时,光合作用受到抑制 原因: 1.使气孔开度减少或关闭,影响CO2吸收 2.影响叶片正常生长,造成光合面积减少 水分亏缺时,

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