细胞信号转导的概念.ppt

1.细胞对干旱胁迫的感知 干旱胁迫诱导细胞合成ABA首先涉及细胞对干旱信号的感知。 干旱胁迫时细胞壁的机械特性发生了改变，引起细胞质膜松弛或细胞体积缩小，同时也降低了与木质素合成有关酶的活性。细胞对干旱信号的感知机制与其它信号的感知机制不同，不是通过配基与其特异性受体结合的方式来感知干旱胁迫信号的，而是通过膨压的变化、细胞体积的改变、细胞壁与细胞膜相互作用等方式来感知外界水分状况的。 细胞壁-质膜-细胞骨架连续体可能是细胞感知干旱信号的原初部位。干旱条件下细胞壁和细胞膜特性的变化及两者间的相互作用在诱导合成ABA的过程中起重要作用。 2.ABA受体 阐明ABA介导的信号转导机理最为关键的是ABA受体的鉴定。由于ABA参与调节控制多种生理过程，细胞内细胞外有多种不同的感受位点，暗示了可能存在多种ABA受体。最近，有三个实验室相继报道了ABA受体的研究结果： 一个ABA受体是控制开花时间的FCA，FCA是一个特异的RNA结合蛋白。当FCA和开花调节蛋白FY结合后，导致开花抑制因子FLCmRNA降解，从而抑制FLC的表达，植物正常开花。若ABA与FCA结合，破坏了FCA-FY复合体的形成，导致FLCmRNA积累，则抑制或延迟开花。 另一个ABA受体是叶绿体蛋白，CHLH蛋白定位在质体内，参与叶绿素合成和质体到细胞核信号转导，当它与ABA特异结合后，促进种子萌发，调节生长和气孔运动。 第三个ABA受体与G蛋白介导的信号转导有关。在植物细胞中存在许多G蛋白偶联受体(GPCRs)，其中GPCR2具有与ABA特异性结合的活性，受体通过与异三聚体G蛋白α亚基直接相互作用传递脱落酸信号并调控脱落酸众多反应。当ABA与GPCR2结合后，导致GPCR2与G蛋白α-亚基的解离。GPCR2的敲除或过表达均改变了典型的ABA介导的生理反应。 细胞质中开放的Ca+2通道附近Ca+2的分布 颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低 图18.53 (A)细胞质中Ca2+的振荡可能是储存于内质网的Ca2+充盈与清空引起的。箭头的大小表示了流动的速率。当内质网缺乏Ca2+时，Ca2+进入内质网。当内质网Ca2+充盈时，Ca2+被释放出来。其机理可能基于细胞器中的通道活性与ATP酶活性的改变。（B）在花粉管生长过程中 [Ca2+]i的振荡。荧光比例图像是每隔1分钟间隙拍摄的，揭示了花粉管尖端[Ca2+]的振荡。 图18.54正在生长的花粉管中的Ca2+波 （A）罂粟花粉管在Ca2+敏感性荧光染色剂(fluo-3)作用下的彩色图像，这些图象反映的是在0时刻（图片的顶部）处理1，4，5－三磷酸肌醇(IP3) 后的情况。诱导的Ca2+波是在细胞核的附近（在花粉管细胞质的中央区域）。这些波大约在1分钟内到达花粉管的顶端，在其前进的过程中，可能会振动。这些照片是在IP3光解释放后在特定的时间间隔下拍摄的。（B）在束缚态IP3光解作用后，在花粉管中可以观察到Ca2+波发生可能机制。此波极有可能是通过质膜中Ca2+依赖性磷酸脂酶C的转导，因为IP3能使细胞内库存的Ca2+转运出来。当波到达尖端时，生长受到抑制；反之，生长又开始。 植物细胞受到胞外信号刺激，胞内游离的钙离子浓度会发生变化，并可以显著影响细胞的生理生化反应。 体现信号转导的特异性两种模式： (1)钙信号本身具有特异性 特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。细胞能对某一种刺激产生独特的Ca2+时空特异性变化方式，称为钙指纹(Ca2+ signature)。构成钙指纹的信息有钙峰、钙波、钙振荡和钙信号的空间定位等。 (2)钙信号产生后通过下游不同信号转导决定反应的特异性。 钙受体蛋白 (1)可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的构象改变，从而调节靶酶的活性； (2)与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合体，然后再与靶酶结合激活靶酶，这种方式在钙信号传递中起主要作用。 钙调素(Calmodulin,CaM) Ca2+依赖的蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase，CDPK) CaM是分布最广、功能最重要的钙依赖性调节蛋白，在Ca2+-CaM信号转导系统中起着关键作用。以两种方式起作用： CaM异型基因表达的差异很大，其在不同细胞内种类和含量的不同可能导致同一个刺激在不同的细胞内产生不同的生理效应，同时CaM在不同细胞内不同区域分布和含量的不同也可能是不同形式的钙信号产生不同生理效应的另一种机制。 胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 000～19 000