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混作作物保护机理及应用综述 0 引言 生物多样性是生态系统保持稳定的重要前提，多样性的破坏必然影响生态系统的功能[1]。农业生态系统多样性较低[2]，尤其在绿色革命以后，作物品种选育得到发展，作物品种遗传背景、种植结构单一化。随着化学农业时代的到来，化肥、农药等化学技术得以广泛应用，人们将化学农药作为解决病虫草害的便捷方法，把化肥作为增产的主要肥料来源。这种遗传背景和种植结构的单一化，以及化肥、农药的大量使用，造成天敌数量减少、环境微生物失衡、土壤恶化，病虫草害随作物抗性和新型农药使用而进化，农业生产可持续性受到威胁。 混作是指将不同基因型品种按一定比例混种或将不同作物间作套种混植，利用生物多样性和互作机制，实现控制病虫害、维护生态平衡、改善群体结构、提高资源利用率等目的[3]。混作在病虫草害的控制、高产、稳产等方面体现出生物多样性在农业中的优势[4]，成为优化农田生态系统，实现农业高产、优质、高效、生态的重要途径。人们很早以前就开始了间作、套种等混作技术的探索，中国早在北魏时期的《齐民要术》等著作中就已有混作技术的相关记载[5]。但由于单一品种和种植结构的规模效益，化学肥料与农药的易得性，以及农民对短期经济效益的追求，混作的生态效益和长期效应容易被忽视，限制了混作技术的应用。 化学农业的负面影响不断显现，迫使人们开始重新从混作等传统技术中寻求解决方案。笔者对品种和种植结构单一化的风险、混作的作物保护机理及应用进展进行了综述，并分析混作研究和应用中存在的问题，对混作发展和应用前景提出展望，以期为农业可持续发展提供参考。 1 生物多样性与病虫害 农作物品种遗传差异较小，区域内的品种结构相对单一。如国内玉米、小麦育种中大量使用骨干系[6-8]，水稻品种的亲本来源也较为狭窄[9-11]，云南某些地区2个水稻品种占水稻播种面积的98%[12]，美国根据自然条件划分的种植带更为典型。在欧洲，阿尔巴尼亚1941”1993 年，意大利南部1950”1980 年，作物遗传资源分别丢失了72.4%和72.8%，而希腊的小麦遗传资源丢失了95%[13]。 品种和种植结构单一化使作物对环境胁迫和病虫害暴发的抵御能力降低[14]，风险增加。病虫害对遗传单一的作物易产生适应性进化[15-17]，加重病虫害的积累。病虫害对农药也产生了抗性进化，药剂防效衰退较快[18]。广谱性农药还会导致天敌和有益微生物数量减少。有研究表明，玉米品种的遗传单一性使抗病性和抗逆性下降，并且单一性每增加1%，单产会降低13%[19]。美国燕麦品种Victoria曾因抗禾冠锈病而被广泛用于生产和作为育种材料，到20世纪40年代美国所种植的燕麦品种超过一半以Victoria为亲系，后因维多利亚疫病暴发，造成严重经济损失[20]。1970 年，美国因遗传单一性导致玉米大斑病暴发，造成约15%的产量损失[21]。 2 混作的作物保护机理 2.1 屏障效应 2.1.1 阻碍病虫害传播抗病性品种/作物与感病品种/作物间作套种，前者可作为后者群体间病虫害传播的屏障作用[22]。马铃薯、玉米、豆科作物之间共同寄生性病害较少，他们之间套种可减轻病害发生[23]，小麦抗病水平不同品种混种，壳针孢斑枯病、白粉病感病率显著低于单种[24-25]，感稻瘟病水稻品种与抗病品种间作，感病品种稻瘟病发病率可降低92%以上[12]。在较大距离尺度下，通过区域布局则可以在空间上切断病虫源的传播，尤其对迁移性病虫害，在其迁移沿途布局抗性品种或非寄主作物，减少迁入适宜区域的数量，如欧洲通过规划控制了大麦白粉病的传播[26]。 2.1.2 改变病虫害习性某些植物具有特殊气味，或含有某些化学物质，对病虫有驱避性，可改变害虫的习性，这种防治病虫害的方法称为“推拉策略”(push-pullstrategy)[27]，如糖蜜草、金钱草挥发物能抑制玉米螟产卵，吸引天敌，而狼尾草、苏丹草等对玉米螟有诱引作用[27]。甘蔗的挥发物也影响玉米螟产卵的选择性[28]，在玉米与甘蔗间作时，玉米螟更倾向于在甘蔗上产卵，而甘蔗坚硬的表皮和某些化学物质不利于玉米螟幼虫的取食，幼虫存活率大幅度下降，同时显著提高了玉米螟天敌寄生蜂的数量，玉米螟幼虫数量降低52%以上[29]，这一混作模式对玉米趾铁甲和甘蔗绵蚜也有一定抑制作用[29]。“推拉策略”在非洲等农药资源较少的地区应用较为广泛，可显著提高以玉米为主的粮食作物产量[30]。 2.1.3 迷惑害虫寄生混作中保护作物的色彩可增加害虫找到寄主的难度，如胡萝卜与豆科作物混种，豆科作物的绿色能迷惑胡萝卜茎蝇，使其找不到胡萝卜寄主[17]。 2.1.4 饥饿效应通过与保护作物进行混作，保护作物对杂草起到覆盖和竞争的屏障作用，使杂草无法获取充足光照和养分，因而抑制正常发芽和生长[31-32]。果园混作保护