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2 噬菌体Q?复制酶组成： 噬菌体Q?复制酶专一性极高，只作用于自身RNA，对宿主RNA 及其它RNA无反应。并且强烈抑制核糖体与RNA结合。 亚基 来源 功能 I（?） 宿主核糖体蛋白S1 与噬菌体Q? RNA结合 II（?） 噬菌体编码、合成 聚合反应活性中心 III（?） 宿主细胞EF-Tu因子 与底物结合，识别模板并选择底物 IV（?） 宿主细胞EF-Ts因子 稳定?和?亚基 首先酶吸附在Q? RNA3 ’端，以Q?正链为模板合成负链；再以负链为模板合成大量正链，并合成成熟所需要的蛋白。 需要HFI和HFII 速度35Nt/s 不需HFI和HFII Q?噬菌体复制特点： （1）尽可能利用宿主成分，简化自身基因组。 （2）各种蛋白成分效率高，兼具多种功能： Q?复制酶: 复制专一性极高；蛋白合成阻遏物 外壳蛋白：结构蛋白；复制酶合成的调节蛋白 （3）基因表达采用时序调控方式 3 病毒RNA复制的主要方式： （1）含正链RNA的病毒：噬菌体Q?、灰质炎病毒 先合成复制酶及相关蛋白? RNA复制 ? 蛋白合成?装配 （2）含负链RNA及复制酶的病毒：狂犬病病毒 利用自身携带的复制酶 ?合成正链RNA ?合成病毒蛋白 （3）含双链及复制酶的病毒：呼肠孤病毒 以双链为模版 ?不对称转录出正链RNA ?合成病毒蛋白? RNA复制 （4）致癌RNA病毒：一般含有两条相同正链RNA（二倍体） 先经过逆转录 ? 合成DNA ?mRNA ?蛋白 二 RNA 逆转录（reverse transcription） 逆（反）转录：以RNA为模板合成DNA 1 逆转录酶 (reverse transcriptase)： 依赖RNA的DNA聚合酶 (RNA-dependent DNA polymerase, RDDP)、 RNA指导的DNA 聚合酶 (RNA-directed DNA polymerase) 1970年Temin H.等发现逆转录酶 ， 证实前病毒学说。 1975年，获得诺贝尔医学/生理学奖 2 逆转录酶的性质： 需引物（tRNA)、模板和Mg2+等二价阳离子。 按照5’?3’合成 是多功能酶： （1）具有RNA指导的DNA聚合酶活力（RDDP) （2）具有DNA指导的DNA聚合酶活力(DDDP) （3）具有核糖核酸酶H(RNase H，核酸外切酶)活性 (专一水解RNA-DNA杂交分子中的RNA) 以mRNA为模板(具有poly A尾巴，可以 poly dT为引物)合成的互补DNA —— cDNA DDDP 5 cDNA的 合成 3 逆转录的基本过程： 以RNA为模板（无翻译功能）→RNA-DNA杂交体→ RNase H水解去除RNA →以cDNA为模板复制DNA双链 → 利用自身长末端重复序列（long terminal repeat, LTR）整合到宿主DNA →前病毒（provirus） → 转录 → 翻译 3 两种不同的逆转录病毒（逆病毒）： （1） 逆转录RNA病毒：HIV、致癌病毒 以RNA为基因携带者： 两条+链，5’端以氢键结合，有 5’帽子、3’-polyA尾巴，5’端附近带有一个宿主tRNA引物 生活周期： RNA（+） 逆转录 DNA(-)? RNA(+) ?蛋白 负链DNA合成的引物：tRNA （2）乙型肝炎病毒（HBV）： 以DNA为基因携带者（带缺口的双链环状DNA） 生活周期： DNA(?) 转录 RNA（+） 逆转录 DNA(-) ? DNA (?) 负链DNA合成的引物：蛋白 两种病毒颗粒都携带逆转录酶 三 逆转座子（retroposon) 逆转座子：转座需要以RNA为中间体，经逆转录再分散 到基因组中的可移动因子，为真核基因组特有。 1 逆转座子类型：两大家族 (1) 逆转录转座子（ retrotransposon) ： 自身编码逆转录酶和/或整合酶，包括病毒型和非传染性转座因子，带/不带有LTR，某些有3’poly A 。 (2) 自身不编码逆转录酶的转座子： 无长末端LTR，无内含子，但有3’poly A，为RNA聚合酶II或III的转录后完全加工的产物，经