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植物生理试题与答案 低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害，它不 仅会导致植物产量降低，严重时还会造成植株死亡_】 按照低温的不同程度，植物受到的伤害可分为0 oC以上和 0 oC以下低温对植物造成的冻害两大类。笔者综述了植 物冷害和抗冷性的研究进展，总结了植物对低温的反应 和抗低温机制，以期对作物栽培和农业生产具有一定 指导意义。 1 植物冷害的形态表现 冷害本质上是低温对植物体造成的生理损伤。起源 于热带及亚热带的植物或喜温植物，它们生长发育的最 低温度约在 0 oC以上，当大气温度在 l0～l2℃左右或 下就可能遭受冷害。冷害对植物体的损伤程度除取决于 低温外，还取决于低温维持时间的长短。例如黄瓜、西 瓜、番茄、橡胶、玉米等，生长前期遭受寒潮袭击，其绿色 组织被破坏，分枝出芽受阻，生长迟缓或停止；如受害时 间偏长，则将出现局部伤亡，甚至植株死亡_2 J。这是由于 冷害伤害了细胞的正常功能和结构，特别是细胞质膜和 细胞器膜系遭到破坏，或干扰正常活动，导致代谢发生紊 乱，不仅功能上受到干扰，结构和组织方面也常遭到破 坏，进而在形态上很快出现伤痕。 引起冷害的低温胁迫在植株整个生育过程中均能造 成不利的影响，如种子萌发、植株生长、光合、坐果、产量 和品质形成等过程。而冷害造成的结果是苗弱、植株生 长迟缓、萎蔫、黄化、局部坏死、坐果率低、产量降低和品 质下降等。此外，冷害引起植物群体生长发育的不均一 性，对机械收获十分不利[ 。 2 植物冷害的生理变化 2．1 对体内水分的影响 低温 0～10 oC左右能影响根的 活动和生长 ，在低温下 ，根 系生长缓慢 ，根毛首先是透性 改变，半透性和选择吸收遭到破坏，限制了水分和养料的 吸收。虽然吸水能力和蒸腾速率都明显下降，但蒸腾下 降的程度比吸水慢得多，体内水分供不应求，造成植株枯 萎现象_4 J。日本石垣幸三(1982)的研究结果表明，茶树随 低温胁迫的加强，吸收硝态氨、磷酸和钾的量减少，且减 少的比例较大 5。不仅这样，时间延长还可看到体内物 质向外渗漏，这更是危险的信号。Wheaton(1961)指出，不 耐低温植物大豆和玉米的根端，经 1℃处理 3～6 h，电解 质外渗量明显增加。J M lyons(1973)也指出，膜受冷后，膜 上产生孑L道的龟裂，加大透性，物质向外渗漏，因而造成 吸收及运转紊乱。 2．2 对光合作用的影响 对于起源于热带和亚热带的 冷敏感植物，当温度降至引起冷害的临界温度时，光合作 用则表现为强烈的抑制作用_6J。例如，香蕉在低温胁迫 下光合速率迅速下降，l0℃处理后第 2、5、8天分别只有 对照的 27％、l6．2％和 l3．4％ 。 低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、 光合能量代谢及光合系统Ⅱ(PsⅡ)活性等一系列重要的 生理生化过程都有明显影响。肖艳_8 J等对阴生观赏植物 绿巨人研究发现，随着处理温度的降低和处理时间的延 长，叶绿素的含量逐渐降低。l5和 l0℃处理后绿巨人叶 绿素含量虽总体趋于下降，但并不显著；而 7和 5℃处理 后叶绿素含量则明显下降，在处理第 6天时，7和 5℃处 理的绿巨人的叶绿素含量和对照相比差异显著。王洪春 (1981)指出，光合强度下降是因为蛋白质的水解大于合 成，因此叶绿素分解加强，叶绿素含量下降[ 。低温胁迫 下使植物细胞叶绿体结构发生了较显著的变化。例如， 低温下棉叶细胞叶绿体变圆或成方形，而且叶绿体内外 膜严重变形受损，有些叶绿体膜甚至解体形似几个变态， 叶绿体相互粘连堆叠在一起 ，大部分叶绿体 的基质片层 排列紊乱，有些片层融合而变得模糊不清或完全消失|l 。 冷害同时能使叶绿体功能紊乱_1 ，有学者根据低温胁迫 条件下叶绿体荧光减弱现象分析，电子传递链 中 PSⅡ系 统是低温损伤的可能部位 1卜”J。低温下 ，植物淬灭激发 能能力下降 ，即使是较低 的光强 ，也会造成能量过剩 ，过 剩激发能一方面影响光能传递，同时也引起过氧化从而 损伤 PSⅡ的活性。支持这一推测的是对整株光合效率的 研究，其结果显示低温胁迫确能使植株量子产额明显下 降_l 。有些研究则揭示，低温对叶绿体功能的损伤在光 反应和暗反应过程均有显著影响。R M Smillie(1979)~JJ定 0～10℃叶绿体功能 的变化时指出 ，当温度接近 0℃时， 菜豆、黄瓜和番茄 的叶片，不论在暗 中和光下 ，光还原活 性均降低 ，推 测 主要 是核 酮 糖 一1，5一二 磷 酸羧 化酶 (RuBP carboxylase)和磷酸烯 醇式丙酮酸羧化酶 (PFP carboxylax)敏感因子失活，对效应剂 的敏感性减弱。特别 是 C4植物中的 RuBPase羧化酶对低温更敏