第十五章_细胞分化与基因表达调控.ppt

第十五章 细胞分化与胚胎发育 第一节 细胞分化 第二节 胚胎发育中的细胞分化 第一节 细胞分化 分化细胞的特点 分化细胞具有以下四个特点： 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全一样。 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定性。 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程, 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。 2、组织特异性基因与管家基因 3、组合调控引发组织特异性基因的表达 4、单细胞有机体的细胞分化 5、转分化与再生 二、 细胞的全能性与多能干细胞 植物细胞具有全能性，在适宜的条件下可培育成正常植株 动物细胞的全能性 2、干细胞（Stem cell） 具有多潜能性的细胞称为干细胞，在一定条件下，可以分化为多种功能细胞。具有自我更新和多向分化潜能两个特征。 多潜能性（pluripotency）：高等动物的细胞随胚胎的发育，细胞逐渐丧失发育成个体的能力，仅具有分化成为有限细胞类群及构建组织的潜能，这种潜能称为多潜能性。 干细胞类型有分化潜能 （2）多能干细胞（Pluripotent stem cells） （3）全能干细胞胚胎干细胞（Embryonic stem cells） 3 、影响细胞分化的因素 （A）受精卵细胞质的不均一性 动物受精卵并不是均一结构，而是具有高度的异质性。 卵细胞具有极性，可分为动物极（核靠近的一极）和植物极。 其次，卵细胞中的蛋白质、mRNA并非均匀分布的，而是定位于特定的空间。 多数mRNA和蛋白质结合处于非活性状态，成为隐蔽mRNA（masked mRNA）。 在卵裂过程中，不同的细胞质被分配到不同的子细胞中（分得的家底不同），从而对子细胞的分化命运产生影响。 细胞分化中的核质关系 细胞质对细胞核的作用 当鸡的红细胞与培养的人Hela细胞(去分化的癌细胞)融合后,核的体积增大20倍,染色质松散,出现RNA和DNA合成,鸡红细胞核的重新激活是由于Hela细胞的细胞质调节的结果； 将培养的爪蟾肾细胞核注入蝾螈的卵母细胞内,分析蛋白质合成情况发现,原来在肾细胞中表达的基因,这时不表达,而原来不表达的基因, 这时却被激活。 （B）胞外信号分子对细胞分化的影响 近端组织的相互作用（胚胎诱导）：通过旁分泌的方式产生信号分子，如成纤维细胞生长因子（FGF）、转化生长因子（TGF）、hedgehog家族、Wnt家族和juxtacrine家族。 远距离细胞间的相互作用：性激素对性分化 ；昆虫的保幼激素和脱皮激素 ；无尾两栖类的幼体发育的变态阶段(metamorphosis), 细胞外基质（ECM）也能引起特定细胞的增殖和分化：细胞外基质中能与细胞表面的整合素相互作用，激活粘着斑激酶（FAK），FAK可以通过接头蛋白Grb2（growth receptor bound protein 2）启动Ras信号途径，引起细胞增殖和分化。 （C）细胞间的相互作用与位置效应 胚胎诱导（embryonic induction）：胚胎发育过程中，一部分细胞诱导周围细胞向特定方向分化的现象。也称“近端组织的相互作用”（promixate tissue interaction）。 胚的脊索诱导实验。 视泡诱导晶状体和角膜的形成。 可能通过胞外信号分子（蛋白）（旁分泌）发挥作用 位置效应（Position effect）：细胞的位置对细胞分化方向的决定作用。 级联信号；梯度信号；拮抗信号；组合信号；侧向信号。号： （D）细胞记忆与细胞决定 细胞决定(cell determination) 是指细胞在发生可识别的形态、结构和功能差异之前,就已受到约束而向着特定方向分化。 细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的过程，决定先于分化。 卵细胞质决定子在细胞决定中的作用 从受精卵第一次卵裂开始,细胞核就受到内环境(即不同的卵细胞质)的影响。这些特殊细胞质组分称为细胞质决定子(cytoplasmic determinants)。决定子支配着细胞分化的途径。受精卵在数次卵裂中,决定子一次次地被重新改组、分配。卵裂后,决定子的位置固定下来,并分配到不同的细胞中,子细胞便产生差别。 性细胞决定子 果蝇卵在受精后的2小时内只进行核分裂, 细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随后核向卵边缘迁移,细胞的分化命运决定于核迁入不同的细胞质区域。迁入卵后端极质中的形成极细胞,最后分化为生殖细胞。 果蝇卵细胞后端存在决定生殖细胞分化的细胞质成分，称为生殖质（germ plasm）。获得生殖质的细胞细胞发育为原始生殖细胞，用紫外线照射这一区域，破坏生殖质，卵将发育为无生殖细胞的不育个体。 体细胞决定子