雏鸡胚胎形成后期啄壳和破壳期间的生理调控机制.PDFVIP

第10期/2013年7月 雏鸡胚胎形成后期、啄壳和破壳期间的生理调控机制 Pr. E. Decuypere，H. Willemsen 比利时海弗莱Kasteelpark Arenberg 30号B-3001， 鲁汶天主教大学,应用生物科学与工程学院，家畜生理及免疫实验室 出壳过程 出壳标志着雏鸡壳内生活的终止，并预示着从良好保护的水相环境转变为更为艰险的蛋外生活。 直到完成向肺部呼吸的转变，血液从绒毛尿囊膜排干，正常情况下卵黄囊完全缩回体腔，一只雏鸡才能破壳而出。鸟 类如同爬行动物一样，在发育过程中都有一段绒毛尿囊膜和肺部同时起作用的时期。在这段时期 （保护胎儿期或围产期）， 雏鸡很可能是从喙啄破气室的内壳膜后开始呼吸 （内部啄壳，IP），之后，雏鸡会通过喙部的破卵齿（家禽在开始呼吸大约 8~9小时后）啄破气室外部的蛋壳 （外部啄壳，EP）。 实际上，对于大多数鸟类品种来说，在孵化后期，上颌骨尖端附近都有破卵 齿 （一个角质化的点状结构）。偶尔需要头部和身体的运动协调，让破卵齿的尖 端与蛋壳接触。最终，在蛋壳内完成破壳或 “啄壳”。 第一次啄壳在蛋壳外表面是可见的，通常好像是小裂纹的凸起的怪异区域。 要注意区分破壳（或外部啄壳）和/或外部壳膜穿孔的区别，由于前者会在外壳 膜尚未穿孔之前发生，因为喙部对蛋壳施加的机械压力很显然能够在没有弄破壳 膜的情况下啄破蛋壳。“外部啄壳”一词多用于被啄开的壳，且通常被以为同时解除了缺氧状态。但其实不然，在孵化结束 时明显的缺氧和血液碳酸过多症，只有在胚胎在穿透蛋壳和外部壳膜之后并接触到空气时才能解除。蛋壳强度在不同鸟类、 不同品种和不同个体之间存在明显差异。 我们经常提出内膜穿孔、肺部膨胀、啄壳、全功能肺和出壳之间暂时的关系 （按这种顺序），同时表明了内部啄壳与肺 部通风之间的功能性关系。但是，EL-Ibiary及其同事 （1966）进行的关于所有这些事件之间的关系的研究表明，大约35%雏 鸡的肺部通风出现在外部膜穿孔之前，而另2/3的肺部在接触到空气之后才充气。如果这些观察到的现象代表正常的出壳过 程，那么气室对肺部充气并没有直接的因果关系，而且在建立呼吸之后一定时间内不必破壳，正如大多数文献所提到的那样。 出壳的高潮是雏鸡在发育的适当阶段破壳而出，具有很强的活动力。雏鸡会做出许多协调有节奏的动作，包括喙对蛋壳 有力的斜推，同时肩部、胸部以及跗关节对蛋壳施加强大的压力，然后在蛋壳内整个身体做出向左的旋转动作。 从而，喙部在蛋壳上刺出一条环状的裂缝，从而在余下的蛋壳上分割出一个 “帽子”。当这环状裂缝达到蛋壳圆周的2/3 时，雏鸡会通过胸部和关节的推动把 “帽子”移开，这样雏鸡就能够离开蛋壳了。 所有这些出壳过程中的事件都依赖于支持肌肉组织的适当发育，例如孵肌 （头半棘肌）和胸部肌肉 （胸大肌）。 由于破壳和出壳是一个从保护良好的水相环境到更加危险的蛋外生活的巨大变化，这在很大程度上可以与哺乳动物的 出生相比，但得到的关注却远不及哺乳动物。这在一定程度上与出壳是雏鸡逃离坚硬的容器（胚胎发育的容器）的观点，以 及孵化场员工直到最近才把孵化率看作成功孵化 （这意味着死胚率是孵化人员交流的最终形式）最终标准的事实有关系。现 在，我们意识到我们可以稍早一点注意到胚胎的发育情况，我们在寻找蛋内关于发育阶段、生产性能、对外界环境状况或刺 激的反应，以及对孵化后生活应对情况的胚胎-雏鸡信号。而且，长期以来，我们意识到蛋壳和壳膜功能比硬质容器更多， 除了是胚胎和外界环境之间的间接边界外，还可用于呼吸气体交换、水份保存、预防感染，此外在较小程度上，还是一个热 传递屏障。对于后者，静止空气（取决于风速和通风率）的边界层是热交换的主要屏障。蛋壳的物理属性很可能也经受了自 然选择，以使孵蛋在母鸡孵育时不至于因为震动和挤压而破裂，从而改变蛋壳的功能完整性。由于在家禽生产体系中鸡蛋的 机械性搬运的强度增加，所以经常人为地进行蛋壳选择。 在不同鸟类品种中，因为蛋壳和壳膜（雏鸡必须从中出来的）特别 的物理属性而呈现不同的出壳模式。 （Bakhuis，1977） 在所有的家禽品种中，最常见的出壳方法是对称法，以在出壳高潮 期间雏鸡在蛋内从最初的啄壳孔开始旋转为特点。不对称法多用于一些 长嘴品种的家禽，很少有或根本没有在蛋内的旋转，并且保留不对称的 蛋壳。 在某些鸟类中，可观察到母鸟加以协助，但仅仅是作为对称方法或 不对称方法的辅助（例如山鸟类、秃鹰类、火烈鸟、某些