中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统_张宪春.pdf

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (2): 119–137, doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00119 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 1* 1 2 1 1 3 张宪春 , 卫然 , 刘红梅 , 何丽娟 , 王丽 , 张钢民 1 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093; 2深圳市南亚热带植物多样性重点实验室, 深圳 518004 3北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083 摘要 石松类和蕨类植物是以孢子繁殖的维管植物, 在陆地植物演化上占据重要地位。随着分子系统学研究的开展, 各大 类群间的系统发育关系得以阐明, 传统上的概念得以修正, 新的现代石松类和蕨类植物的分类系统也被提出, 并不断得到 完善。该文介绍国内外在蕨类植物系统发育方面的研究成果, 重点讨论中国分布的类群的分类处理。文中提出了一个完整 的中国现代石松类和蕨类植物的分类系统, 包括5亚纲、14 目、39科及12亚科、约140余属。 关键词 石松类, 蕨类, 系统发育, 分类系统 张宪春, 卫然, 刘红梅, 何丽娟, 王丽, 张钢民 (2013). 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统. 植物学报 48, 119─137. 石松类和蕨类现存约12 000种, 代表着有胚植 大, 如秦仁昌(1978)的分类系统包括了5亚门、11 目、 物(Pirani and Prado, 2012)中以孢子繁殖的一大类 63科、222属; 而在Kramer和Green(1990) 的世界系 群(Kramer and Green, 1990; 吴兆洪和秦仁昌, 统中, 科和属的概念都很大, 认为全世界蕨类植物包 1991; Moran, 2008)。由于具真正的维管系统且仍借 括4个纲、38个科、221属。已发展200多年并依赖于 助孢子进行繁殖和传播, 因此它们长期以来被认为是 形态特征的传统分类系统, 目前正受到来自其它各方 高等植物中一个自然的门类(Kramer and Green, 面不同证据的检验, 尤其是在近年来以DNA序列标 1990; 吴兆洪和秦仁昌, 1991)。传统上蕨类植物一般 记等为基础的分子生物学技术越来越广泛地被应用 分为4类, 即松叶蕨类(whisk ferns) 、石松类(lyco- 于探讨蕨类植物的系统发育研究中(Pryer et al., pods)、木贼类(horsetails)和真蕨类(ferns) 。通常把 2001, 2004; Schneider et al., 2004a; Qiu et al., 松叶蕨类、石松类和木贼类称为拟蕨类(fern allies), 2007; Schuettpelz and Pryer, 2007; Rai and Gra- 而把其余的蕨类植物称为真蕨类, 后者又包括厚囊蕨 ham, 2010; Lehtonen, 2011; Rothfels et al., 类、原始薄囊蕨类和薄囊蕨类(秦仁昌, 1978; 吴兆洪 2012a) 。分子生物学技术和新的系统发育分析方法, 和秦仁昌, 1991)。相比藻类和苔藓植物, 蕨类植物在 不仅为我们对蕨类植物系统演化和相互关系的认识 演化过程中其生活史的大部分时期脱离了水体环境 提供了新的角度和思路, 同时也对一些基于形态解剖 的束缚, 体现了对陆地生态环境的充分适应。因此, 学证据的传统分类学观点产生了不断的冲击和挑战。 研究蕨类植物的系统进化对揭示整个陆地植物的起 Pryer等(2001)首次从分子角度阐