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白蚁体型大小和进化 Department of Entomology North Carolina State University Christine A. Nalepa （北卡罗来纳州立大学昆虫学系美国） 曾小虎陈尚海译徐鹏校 （成都市白蚁防治研究所） 摘要：白蚁是并系群蜚蠊目内的单系群，与隐尾蠊属Cryptocercus 中的食木蜚 蠊为姐妹群。相对于它的祖先，白蚁的身体结构发生了巨大变化，如体色淡 白、身体柔软，与对应的大部份蜚蠊相比体型明显缩小。白蚁通过接地活动， 并以木材为食，以及经过连续改变一系列的社会行为，进化为晚熟形态类型。 晚熟形态类型的主要优势，在于可以通过减小个体体型和无需明显黑化的表皮 来达到利用氮素的目的。其主要代价是增加了对环境伤害的敏感性，包括对捕 食者、病原体和干燥环境的敏感性。白蚁通过合作行为改变进化速度，这种合 作行为可以缩小进化上的劣势，放大形态上小且脆弱带来的优势。这些合作行 为包括修筑行为、合作取食、梳理和最特别的交哺行为。白蚁还保持了其近亲 ——蜚蠊最初的形态特征。氮素储存通过超个体生物各单元之间的交哺取食行 为直接循环，而不是通过大且明显骨化的身体逐渐积累产生，这是白蚁得以成 功进化的基础。 关键词：晚熟发育；表皮；交哺；氮素 ；真社会性；小型化 1、前言 虽然在所有的真社会性昆虫中存在相似的进化原则，但是与蚂蚁、蜜蜂和 胡蜂相比，白蚁独特的发育模式、资源利用和系统发育史表明，白蚁是通过不 同的进化途径达到真社会性的。与其他真社会性昆虫最主要的区别是：半变态 白蚁的不成熟品级与膜翅目非繁殖的成虫品级在功能上相同。随着种群的不断 发展，白蚁个体也在各方面不断的完善，但在发育过程并没有表现出区别于成 虫的形态特征，仍然保留有向成虫转变的潜能（Grasse et al. 1950， Noirot 1982）。白蚁的世代重叠与膜翅目连续的成虫世代短暂重叠不同，它是在 发育停滞的过程中，不断产生幼体补充型繁殖蚁的重叠。白蚁种群内唯一的真 正成虫，是蚁王和蚁后，并且在低等白蚁属中，形态明显不同且为永久性不育 或接近不育的品级只有兵蚁(Noirot 1982，1989，1990； Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011) 。 因为所有现代白蚁，不管如何原始，都是真社会性昆虫并具有许多高度衍 生特征，因此将现代白蚁模式运用到它的祖先是不可取的。白蚁的起源毫无疑 问是和真社会性的进化联系在一起的(Nalepa 2011) 。因此描述白蚁，必须回到 它的起点，即它的祖先——蜚蠊。对昆虫的形态、分子及共生性研究的结果明 显表明，白蚁是蜚蠊目的一个衍生单系，与取食木材的隐尾蠊是姐妹 群(Lo et al. 2000 ，Deitz et al. 2003 ，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007 ， Ohkuma et al. 2009 ，Engel et al. 2009 等) 。最新的关于白蚁祖先和进化方向的研 究，为过去存在很大争议的白蚁是社会性的蜚蠊这一观点(Wheeler 1923， Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了坚实的基础。 1.1、祖先 作为白蚁的姐妹群，隐尾蠊极有可能成为推断白蚁祖先形态的入手点。特 别是隐尾蠊的双亲家族特征，很可能对促进白蚁由小型化向具有形态品级和分 工的大型真社会性昆虫过渡具有重要意义。我们不是通过直接将白蚁祖先和它 们的后代进行比较，而是根据其与远亲食木蜚蠊在形态、行为、生活史等方面 的一致性(Bell et al. 2007 ，Maekawa et al. 2008) ，来推测白蚁祖先的一些关键生 物学和生活史特征。 白蚁祖先生活在双亲家族中，这一观点很少有争议。所有现存白蚁群体都 是从亚社会家族起源，这类似于隐尾蠊雌雄配对后共同照顾它们最初后代而确 立的亚社会家族。与所有食木蜚蠊一样(Maekawa et al. 2008 ），白蚁的祖先也经 历了相当长时期的发展，最终进化成体型较大、体壁高度硬化的变态成虫。从 生态学的角度看，与隐尾蠊和相对原始的原白蚁科一样，白蚁祖先以朽木为食 并筑巢于其中(