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第五章 连锁遗传和性连锁;（Law of linkage heredity） 本章讲不同对基因在同一对染色体上的遗传。 Mogan;1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 ? 摩尔根以果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 ? 提出连锁遗传规律? 并创立了基因论 ? 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。;第一节 连锁与交换;1906年贝特生(Bateson W．)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。;第一个试验：;第二个试验：;; 连锁遗传的解释:;试验结果是否受分离规律支配？;连锁遗传的验证:;1．相引组：; 因此，原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh)不是独立分配，而是连系在一起遗传的，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cSh)数偏少。;2．相斥组：;完全连锁与不完全连锁:; 一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。 ? 连锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。 ? 完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现 型均为亲本组合。;非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。 不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 用染色体上的基因表示相引组和相斥组的杂交过程，可以发现：;? 由连锁遗传相引组和相斥组两个例证中可见两个问题：1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组 类型，且重组率很接近，其重组型配子Csh和cSh(相引组) 或CSh和csh(相斥组)是如何出现的?2．为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?;交换与不完全连锁的形成:;1．交换：成对染色体间基因的互换。2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 ? 可以 说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因：;(1)．基因在染色体上呈直线排；(2)．等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上；(3)．同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不 同的位置；(4)．减数分裂前期I的偶线期中各 对同源染色体配对(联会) ? 粗线期已形成四合体 ? 双线 期同源染色体出现交叉 ? 非 姐妹染色单体在粗线期时发生交换 ? 随机分配到子细胞内  ? 发育成为配子。; 在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%； 例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7个，则重组率为3.5%。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% ? 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子)百分率的二倍。 ;第二节 交换值及其测定;交换值(重组率)： 指重新组合配子数占总配子数的百分率。 交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100;一、测交法:;上例玉米测交： 相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。;二、自交法:;;;交换值的幅度经常变化于0 ? 50%之间： ? 当交换值 ? 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； ? 交换值 ? 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。;1.性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 饲养温度(℃) 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因