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第六章真核生物的遗传的分析
湖北大学生命科学学院 陈建国 链孢霉(Neurospora crassa)的生活史 链孢霉Neurospora是真菌,属于子囊菌纲,又称红色面包霉,在遗传研究上应用极广。这类真菌特别有利之处在于它们一方面有性生殖,具有跟高等动植物行为相象的染色体,另一方面又象细菌那样有较短的生活周期。链孢霉的有性生殖周期只要10天,能在含碳源和某些无机盐的简单培养基中生长。 链孢霉(Neurospora crassa)是一种丝状真茵,生活史相当复杂(图6.2)。 链孢霉有两种繁殖方式,一种是无性繁殖,当其孢子(N)或菌丝落在营养物上,孢子萌发,菌丝生长形成菌丝体(N)。 另一种是有性繁殖,两个亲本必须是不同的交配型(matig type)A和a,各自的分生孢子会散落在不同交配型子实体的受精丝上,进入子实体,进行核融合,形成2n核,(A/a)。二倍体时期十分短暂,很快进行减数分裂,最后再经过一次有丝分裂,在子囊中产生8个单倍体的子囊孢子,其中邻接的每一对孢子具有相同的基因型。子囊孢子成熟后又可萌发,长成新的菌丝体 四分子分析(tetrad analysis) 子囊孢子是单倍体,不存在显隐性的问题,表型和基因型一致;孢子按顺序排列在子囊中,我们称其为顺序四分子(Ordered tetrad),经过分析易于确定是否是重组类型及基因的转变,其着丝粒本身也可看作是一个位点来研究,因此在四分体时期进行遗传分析是很方便的,这种方法称为四分子分析 四分体遗传分析的特殊意义在于: (1) 能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系; (2) 能计算标记基因与着丝点之间的连锁; (3)子囊中子囊孢子的对称性,证明减数分裂是一个交互过程。 (4)证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且可以包括3线或4线。 链孢霉的第一次和第二次分裂分离 1.第一次分裂分离(MI) 基因与着丝粒间无交换,等位基因在第一次减数分裂时分开。子囊孢子中等位基因的分离形式为MI 。 染色体上两个基因座之间的距离愈远,则它们之间发生交换的频率愈高。 因此,第二次分裂分离的子囊愈多,则说明有关基因和着丝粒的距离愈远。 所以由第二次分裂分离子囊的频数,可以计算某一基因和着丝粒间的距离,这距离称为着丝粒距离。 根据这种情况,就有可能计算某一位点和着丝点之间的重组百分率。 重组百分率的标准公式如下: 在第一次分裂分离的子囊中,lys+、lys-位点与着丝点之间没有重组的染色单体。 在第二次分裂分离的子囊中,四条染色单体中有两条(即1/2)发生重组。 在所有子囊中重组染色单体数是第二次分裂分离子囊数的2倍(2N2)。染色单体的总数是子囊数的4倍(4N1 + 4N2),这里N1和N2是第一次和第二次分裂分离的子囊数。 因此,重组百分率是: 1.第一次分裂分离(MI) 基因与着丝粒间无交换,等位基因在第一次减数分裂时分开。子囊孢子中等位基因的分离形式为MI 。 2 两个连锁基因的作图
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