第6讲 作物碳代谢生理基础.pdf

作物碳（糖）代谢生理导论 刘正辉 liuzh@njau.edu.cn 1. 导言 人们对动物和微生物的糖代谢已进行了深入研究。但是对植物糖代谢缺少足 够的重视。 众多普通生化书都接受这个假定：因为糖代谢的每一个单独反应在所有生物 体中都是极为相似的，所以各种模式系统中得到的代谢途径的数据都适用于 植物。 但是，随着对代谢过程的加深，我们也发现了植物糖代谢的很多独特之处。 正是这些特征，使植物形成了独特的糖代谢，而在很多方面，与其他生物体 的糖代谢的相似却仅仅是表面的。 植物是自养的 植物能进行光合作用 植物是固定不动的 植物细胞含有质体 植物细胞有细胞壁 植物是自养的 几乎所有植物都可以将简单的营养 物质，如二氧化碳、水和无机盐离子 等，转化成核酸、蛋白质、脂类和多 糖的生物合成所必需的中间物质。 同时也能将这些简单物质转化成辅 酶和各级次级代谢产物。 除了要供给细胞能量外，植物的糖 代谢还要和许许多多的合成代谢途径 相衔接。 糖代谢对生物合成的作用，反过来 影响了糖代谢的调节。 植物的糖代谢在为各种生物合成反应提供碳骨架 中起着关键作用 G6PDH，6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6PGDH，6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 PFK，依赖于ATP 的磷酸果糖激酶 FBPase，果糖-1,6-二磷酸酶 PFP，依赖于焦磷酸的磷酸果糖激酶 植物能进行光合作用 除了极少数寄生种类外，其他植物都可以捕 获光能，利用光能固定并还原二氧化碳。 生成的磷酸丙糖作为碳源供给叶片细胞，或 转化为蔗糖的形式，输送到植物其他部位。 和捕获光能有关联的其他反应包括亚硝酸盐 与硫酸盐的还原、氨的同化。 另外，光合作用还为许多生物合成途径提供 还原剂和ATP 。 因为和光吸收相关联的过程只能在白天进行， 因此植物必须应付在光下和黑暗中营养物质 提供能力的差异。 因此，要求植物的糖代谢必须富有弹性。 光合作用电子传递产生ATP和富含能量的还原剂，用于同 化碳、氮和硫。 Fdx，铁氧还蛋白 植物是固定不动的 当遇到物理或化学的胁迫时， 陆生植物是不能通过移动来 避开的。 它必须面对环境温度的变化， 光照、水分和营养物质供应 情况的波动，草食动物的摄 食。 为了确保在恶劣的环境下可 以生存下去，植物的代谢活 动需要很高的柔韧性。 另外，植物还必须花费一部 分数量可观的资源，合成防 御使用的化合物。 糖酵解有三个反应需要ATP 。 植物有三个酶可以绕开这些反应而 不需要ATP 。 植物细胞含有质体 这类细胞器只发现于植物细胞，植物细胞大部分的生物合成反应是在这里进行 的。由于有部分代谢途径同时存在于细胞质和质体，加上细胞内各部位的代谢 反应需要相互协作。因此，在进化过程中，质体膜上出现了许多转运蛋白。不 同组织或不同类型的质体上的转运蛋白，性质和功能不同。 定位在质体内膜的转运蛋白利用无机磷酸根离子Pi交换碳代谢物。在图示的转运过程中，进行光合作用 的叶绿体输出C3循环的中间产物，在不进行光合作用的质体中，则输入更多的是糖类和有机酸。所有的 转运都是可逆的，其方向取决于膜两侧的Pi浓度和代谢物的浓度。3-PGA，3-磷酸甘油酸。 除了起到连接细胞 质和质体内腔的作用 外，转运蛋白在代谢 反应的调解中，也扮 演者重要角色。 合成代谢被一个个 质体隔开，这也会带 来一个问题，即合成 代谢反应需要足够的 还原剂NAD(P)H和 能量ATP ，二者只能 在质体里合成。 当然，植物细胞有 很多机制能保证这种 需要得到满足。 植物向质体提供辅因子的机制。合成途径所需的NAD(P)H或ATP 。 （A ）辅因子由质体内部的分解代谢途径中产生，在叶绿体中，也可以由光能产生。 （B）通过一个简单的穿梭系统，将还原性物质转运到质体内。辅助因子可以从胞质直接进入（如ADP交换 ATP ）或者通过膜上的穿梭系统进入质体内。 植物细胞有细胞壁 组成植物细胞壁的成分有纤维素、半纤维素和木质素等。 合成细胞壁这些组分是糖类的一个主要消耗