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乙烯及
植物生长物质(plant growth substances)是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。 植物激素(plant hormones)是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。 植物生长调节剂(plant growth regulators)。即凡是外用的,在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。 第五节 乙烯 一、乙烯的发现 乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素,在正常生理条件下呈气态。 1901年俄国的植物学家Neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。 1910年卡辛斯(Cousins) 发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。 1934年加利(Gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 1935年美国的克罗克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。 1959年,伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙烯量不断增加。 1965年乙烯被公认为植物的天然激素。 乙烯及其代谢物的化学结构 二、乙烯的生物合成 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸),其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循环,形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC),前者通过循环再生蛋氨酸,而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。? (二)生物合成的调节 促进乙烯的产生的物质: IAA、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物质:AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、某些无机元素(Co2+、Ni2+和Ag+)和各种逆境(如高温和低温;干旱或水涝;切割、碰撞、射线和虫害等机械损伤;真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质) 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸,methionine,Met),其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循环,形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose,MTA)和ACC,前者通过循环再生成蛋氨酸,而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。 乙烯生成的前体(The precursors of ethylene biosyhthesis) 1967年Goeschl等在模拟豌豆幼苗出土时乙烯 生成和作用的实验中,清楚地证实了乙烯 对植物生长发育过程的调节作用具有典型的激素性质。从而人们承认乙烯与生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸一样是一种植物激素。 1964年Lieberman等提出乙烯来源于蛋氨酸。1979年Yang和他的学生Adams发现ACC(1—氨基环丙烷基羧酸)是乙烯生物合成的直接前体,并确定了植物体内乙烯 生物合成的途径,成为乙烯研究中又一个新的里程碑。 蛋氨酸循环 查明乙烯生物合成途径不是一件容易的事情。首先,组织匀浆使细胞结构破坏,乙烯的生成便停止了,所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。 其次,乙烯是结构非常简单的碳氢化合物,可以从上百种化合物反应生成。所以有许多化合物曾被假设为乙烯 的前体,包括亚麻酸、乙醇、乙烷、乙酸、甲酸、丙醛、甘氨酸、丙烯酸、β—羟基丙酸、乙硫氨酸以及甲硫氨基丁酸等等,只有甲硫氨基丁酸(蛋氨酸)被证实是乙烯生物合成的有效的前体 。 ACC:1—amino-cyclopropane—1—carboxylic scid, 1—氨基环丙烷羧酸。 Met:methioine, 甲硫氨酸(蛋氨酸) KMB:2—Keto—4—methyl thiobutyrate, 2—酮—4—甲硫丁酸 SAM:S—adenosyl methionine, S—腺苷甲硫氨酸 MTA:5—methyl thioadenosine, 5—甲硫腺苷 MTR:5‘—methyl thioribose, 5—甲硫核糖 MTR—1—P:5—methyl thioribose—1—phosphate, 5—甲硫核糖—1—磷酸 乙烯生物合成的促进因素 果实成熟诱导的乙烯 果实成熟时,乙烯的合成速率迅速增加。ACC氧化酶活性的增加是一个关键步骤。 逆境诱导的乙烯 许多逆境因素如干旱、淹水、冷害或机械损伤等,都会增加乙烯的生物合成。这种逆境诱导的乙烯合成的增加,主要是由于ACC合成酶mRNA转录水平的增加引起的。 生长素诱导乙烯的合成 生长素可以增加A
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