原肠作及用.ppt

第五章 原肠作用 名词解释 1．精子获能： 2．皮层反应： 3．卵细胞质重排： 4．胚胎压缩(compaction)： 5．交替旋转对称式卵裂： 教学内容：发育中的原肠形成。 教学要求：掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠形成。 第一节 原肠作用概述 原肠作用(gastrulation)：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 原肠形成期间，囊胚细胞彼此间位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层(外胚层、中胚层和内胚层)；其次为重新占有新位置的胚胎细胞间相互作用奠定基础。 因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。 原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧密配合，故原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。 动物身体主轴(前后轴，背腹轴，左右轴)也在卵裂和原肠作用期间建立，胚胎各部分细胞获得各自发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。果蝇体轴的特化自卵细胞形成时即已开始，在卵裂过程中完成；爪蟾体轴是在整个原肠作用过程中建立的。 两侧对称动物的体轴 尽管动物界原肠作用方式多样，但总体可概括为五种细胞运动机制：外包(epiboly)、内陷(invagination)、内卷(involution)、内移(ingression)和分层(delamination)。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。 原肠作用过程中细胞的五种运动方式 第二节 海胆的原肠作用 海胆晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。 海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere) 海胆的囊胚 (A) 细胞持续分裂形成一个囊胚。 (B) 快速分裂末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见。 (C) 植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。 海胆胚胎的早期囊胚 植物极细胞开始加厚。 原肠作用前的海胆晚期囊胚 植物极变得扁平。 初级间质细胞的内移 植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足(filopdia)，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞(primary mesenchyme cell)。 海胆早期原肠胚内，初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体(syncytial cable)，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。 索状合胞体扫描电镜照片 初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。 间质(非间质)细胞与不同胚层细胞(胞外组分)间的亲和力 细胞粘连作用的变化导致初级间质内移 初级间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力减小，而与基质片层间的亲和力增加。而非间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力维持不变。 初级间质细胞内移(扫描电镜) 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕，沿动、植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。 至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白(fibronectin)、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖(sulfated proteoglycans)和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。 原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。 囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。 初级间质细胞的线状伪足。 初级间质细胞选择性地聚集在β-连环蛋白(catenin)浓度高的位置。 去除硫酸基(sulfate deprivation)(B)对海胆初级间质细胞运动的影响。 早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲、内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠(archenteron or primitive gut)，而原肠在植物极的开口称为胚孔(blastopore)。 植物极内陷的双金属片模型 (A) 透明层由内、外两个片层组成。由植物极板细胞伸出的微绒毛插入透明层中；植物极板细胞的细胞质中含有贮存着硫酸软骨素蛋白多糖(CSPG)的分泌小泡。 (B) CSPG由分泌小泡分泌到透明层内层中，CSPG吸水使透明层内层膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一个细胞环。 晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成后，经短暂