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第七章 裸子植物(Gymnosperm) 一、裸子植物的主要特征 1.孢子体发达 裸子植物均为木本植物，且大多数为单轴分枝的高大乔木；主根发达，形成强大的根系；维管系统发达，具形成层和次生生长；叶多为针形、条形或鳞形，叶表皮有厚的角质层和下陷的气孔等。这些特征使得裸子植物更加适应陆生环境。 2.孢子叶聚生成球花 裸子植物的孢子叶大多聚生成球花（cone），或称孢子叶球（strobilus）。 （1）雄球花（male cone）：也称小孢子叶球（staminate strobilus），由多数小孢子叶聚生而成，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有多个小孢子母细胞，经减数分裂产生小孢子（单核花粉粒），由小孢子再发育形成雄配子体（花粉粒）。 （2）雌球花（female cone）：也称大孢子叶球（ovulate strobilus），由大孢子叶聚生而成。大孢子叶羽状（苏铁）或变态为珠领（银杏）、珠鳞（松柏类）、珠托（红豆杉）和套被（罗汉松）。大孢子叶腹面生有1个至多个裸露的胚珠，胚珠中的1个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子。远珠孔端的1个大孢子发育形成雌配子体。 3.胚珠裸露，形成种子 裸子植物的胚珠裸露，无大孢子叶（心皮）包被或子房壁包被。 胚珠由珠心和珠被组成。珠心相当于蕨类植物的大孢子囊，珠被是珠心外的保护结构。胚珠发育成熟后形成种子。 4. 配子体退化，具颈卵器结构 （1）雄配子体：多数裸子植物的雄配子体（成熟花粉粒）由4个细胞组成，即2个营养细胞（原叶细胞）、1个生殖细胞和1个管细胞。 （2）雌配子体：除百岁兰属、买麻藤属外，均具颈卵器。 颈卵器位于雌配子体的近珠孔端（2—多个），但颈卵器结构更加简单。颈卵器埋藏于胚珠中，仅有2—4个颈细胞裸露在外面。颈卵器无颈沟细胞，只有1个卵细胞和1个腹沟细胞。由此可以看出，裸子植物的颈卵器比蕨类植物的颈卵器更加退化。 （3）雌雄配子体均无独立生活的能力，完全寄生在孢子体上。 5. 形成花粉管，受精作用不再受水的限制。 裸子植物的花粉粒经过珠孔进入胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管， 将生殖细胞产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用。 6. 具多胚现象 裸子植物中普遍具有两种多胚现象： （1）简单多胚现象：1个雌配子体上的几个或多个颈卵器内的卵细胞同时受精，各自发育成1个胚，形成多胚。 （2）裂生多胚现象：由1个受精卵发育形成的原胚细胞分裂为几个胚的现象。 由以上特征可以看出：（1）裸子植物的孢子体有了进一步的组织分化，具有发达的根系和维管组织；（2）产生种子；（3）形成花粉管，受精过程完全摆脱了水的限制，所以，裸子植物能更好地适应陆生环境。这在植物进化史上是一个新的里程碑。 二、裸子植物的生活史 以松树（Pinus）为例，其生活史如下： 雄球花 小孢子叶 小孢子囊 小孢子母细胞 小孢子 雄配子体 孢子体 雌球花 大孢子叶 胚珠 大孢子母细胞 大孢子 雌配子体 卵细胞 颈卵器 种子 胚 受精卵 精子 生殖细胞 孢子体世代（2n） 配子体世代（n） 三、裸子植物各纲的区别和常见代表 现代裸子植物有近800种，隶属于5纲。裸子植物5纲的主要特征比较如下表： 苏铁纲(Cycadopsida) 银杏纲(Ginkgopsida) 松柏纲(Coniferopsida) 红豆杉纲(Taxopsida) 买麻藤纲(Gnetopsida) 习性 乔木 乔木 乔木、灌木 乔木、灌木 灌木、藤本 叶 大型羽状复叶 扇形叶 针形、鳞形叶 条形、稀为鳞形、钻形 鳞片状或阔叶 孢子叶球 大孢子叶球球状，小孢子叶球圆柱状，雌雄异株；大孢子叶羽状。 大孢子叶球简化为1-2胚珠，小孢子叶球葇荑花序状，雌雄异株；大孢子叶特化为珠领。 大小孢子叶球球果状，雌雄同株或异株；大孢子叶特化为珠鳞。 大孢子叶球由1-2个胚珠组成，小孢子叶球穗状或球状，雌雄同株或异株。大孢子叶特化为珠托或套被。 孢子叶球有假花被（盖被），有珠孔管，雌雄异株。 精子及颈卵器 精子具鞭毛，有颈卵器 精子具鞭毛，有颈卵器 精子无鞭毛，有颈卵器 精子无鞭毛，有颈卵器 精子无鞭毛，多无颈卵器 种子 核果状 核果状 球果状，部分浆果状 核