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第十三章 泌 乳 乳腺（mammary glands）（lactation）（milk secretion）milk ejection）两个独立而相互制约的过程。乳腺在初次妊娠过程中达到完全发育，在分娩后开始分泌乳汁。雌性动物在每次分娩后，乳腺持续分泌乳汁的时期称为泌乳期。各种动物的泌乳期长短不一，猪约60d，黄牛和水牛约90～120d，乳牛约300d。在分娩后，猪约14d，牛约21～42d可达到泌乳高峰，此后便逐渐下降。从乳腺停止泌乳到下次分娩为止的一段时期，称为干乳期。 第一节 乳腺的功能结构 乳腺的位置和数量有明显的种间差异。灵长类动物只有一对位于胸部的乳腺，牛、马、绵羊和山羊的乳腺位于腹股沟区；猪、啮齿类和食肉类动物的乳腺沿着胸腹部分布。 正常情况下，牛有4个功能乳头和腺体，绵羊和山羊有2个，每个乳头有一乳头管及隔离腺区。猪和马的每个乳头通常有2个乳头管，每一导管连有独立的分泌区。此外，牛可能有额外的副乳头（supernumerary teats）（）（gland cisterns）（teat cisterns）间动脉和胸外动脉的分支。 乳腺中的静脉系统比动脉系统发达，静脉的总横断面比动脉大若干倍。因此血液缓慢地流过乳腺，为腺泡生成乳汁提供有利条件，乳腺中的血液主要沿着左右腹壁皮下静脉及阴部外静脉流出（）（mammary involution）d，年轻奶牛的干乳期常需70d以上。奶牛一般在第6～8个泌乳期中，乳腺的发育达到最大程度，泌乳量也达到最高峰。以后随年龄增大，每次乳腺的发育程度逐渐减退，泌乳量也逐年降低。乳腺的生长发育呈现明显的周期性变化，这些变化与性周期中卵巢的发育和妊娠期内分泌腺的活动密切相关。 二、乳腺发育的调节 乳腺发育既受内分泌腺活动的控制，又受中枢神经系统的调节。乳腺的发育和泌乳是由多种激素协同作用的结果。卵巢分泌的雌激素和黄体分泌的孕激素对乳腺的发育均有调节作用。起关键作用的是两者在乳腺发育时期的比例，如：在雌激素和孕激素1:1000的情况下，牛的乳腺能很好地发育。 在动物性成熟以前摘除卵巢后，单独注射雌激素，大多数动物只能引起乳腺中乳导管系统的生长发育，但不能引起腺泡的生长，如果再周期性地注射适量孕激素，才能引起乳腺泡的正常发育。在促进乳腺小叶－腺泡的发育上，除了雌激素和孕激素外，还需要多种腺垂体激素的存在，仅有性激素而无腺垂体分泌的催乳素（PRL），乳腺不能充分发育，两者必须协同作用，才能促进乳腺完全的生长和发育。此外生长激素、促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质所分泌的几种激素也有助于乳腺小叶－腺泡的充分发育。通过切除兔和大鼠的脑垂体、卵巢及肾上腺的实验表明，手术后如果适当注射雌激素＋孕酮＋生长激素＋催乳素＋肾上腺皮质激素，可刺激萎缩的乳腺导管系统发育达到妊娠后期的程度。注射腺垂体激素可引起乳腺小叶－腺泡生长，如果没有腺垂体激素，单独注射皮质激素效果则很小。可见腺垂体激素在乳腺发育上的重要性。 乳腺发育除了受激素的作用外，还受神经系统的调节。刺激乳腺感受器，发出神经冲动传到中枢神经系统，通过下丘脑－垂体系统或直接支配乳腺的传出神经，调节乳腺发育。生产实践中，按摩育成母牛或妊娠母猪的乳房都能增强乳腺发育和产后的泌乳量。此外，神经系统对乳腺的营养作用也很重要。在性成熟前切断母山羊的乳腺神经，可中止乳腺发育；在妊娠期切断神经，则乳腺腺泡发育不良，不形成腺泡腔与小叶；在泌乳期切断乳腺神经，大部分腺泡处于不活动状态。 第三节 乳的分泌及其调节 乳腺组织的分泌细胞，从血液中摄取营养物质生成乳汁后，分泌入腺泡腔内，这一过程叫做乳的分泌（milk secretion）（ 图13-4 乳的分泌过程 （一）乳蛋白的合成 乳中的主要蛋白质（α-乳白蛋白）-乳球蛋白。然后含有酪蛋白的颗粒由高尔基体移行至细胞表面。少量乳蛋白（）（）B蛋白（即α-乳白蛋白），在内质网形成后，移行至高尔基体，再与A蛋白结合形成复合体即乳糖合成酶。反刍动物瘤胃发酵所产生的挥发性脂肪酸中，丙酸可被用于合成乳糖。 （三）乳脂的合成 乳脂几乎完全呈现甘油三酯状态。它在上皮细胞的颗粒性内质网中形成脂肪小球。脂肪小球从细胞内排出时，由薄质膜包裹。构成甘油三酯的脂肪酸是C4～C18饱和脂肪酸以及不饱和脂肪酸—油酸。脂肪酸的比例随日粮而不同，牛和山羊乳中的C4～C18脂肪酸的前体物，一般来自甘油三酯和脂蛋白的裂解产物。而瘤胃发酵产生的乙酸和羟丁酸可在一定程度上被乳腺细胞利用，而转变为C4～C18脂肪酸，但乳腺细胞不能利用葡萄糖合成脂肪酸。甘油三酯中的甘油，主要是由葡萄糖转变而来，也可来自血液甘油三酯的甘油。 （四）免疫球蛋白的合成与分泌 在整个泌乳期中，乳中免疫球蛋白的含量变化幅度大。牛和羊初乳中的免疫球蛋白含量最高可达120g/L，以后迅速下降，在泌