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物种多样性与植物凋落物分解的 相互关系：研究概述* 1 1 1 2 孙书存 安树青 刘茂松 高贤明 （1 南京大学生物系，南京210093 ；2 中国科学院植物研究所，北京100093） 摘要 本文主要概述了物种多样性对植物凋落物分解的影响，并讨论了植物凋落物对物种多样 性的可能潜在作用。物种多样性往往引起凋落物的混合，改善土壤小型节肢动物和微生物群落 的结构和功能，最终加速凋落物的分解、反过来，植物凋落物能够通过物理覆盖和生化作用影 响植物的种子萌发和幼苗建立，从而影响群落的植物物种多样性。这种相互作用无疑对群落结 构和动态演替具有重要意义，因而值得深入研究。 关键词 物种多样性 植物凋落物 群落演替 “生物多样性在生态系统功能中的作用”一直是IUBS、SCOPE 和 UNESCO 等国际联 合组织研究项目的核心内容（马克平等，1994；陈灵芝等，1997）；也是当前国际生态学研 究的热点和前沿领域（Schulze 和Mooney ，1993；Grime，1997；Chapin 等，2000 ；McCann ， 2000 ）。提高生物多样性能改善生态系统功能和加快生态系统过程速率，这一在《物种起源》 中就孕育着的思想正在被越来越多的实验证据所支持（Purvis 和 Hector，2000 ）。但并非所 有的实验结果都完全一致。Naeem （1994）的人工控制生态系统（Ecotron ）实验发现增加 物种丰富度能提高生产力水平，而水分保持和土壤中的养分水平虽然受到了物种多样性的显 著影响，但没有表现出明显规律。Tilman 等（1997）与Hooper 等（1997）的研究认为是物 种组成（Species composition ）或生物功能类型（Functional type ）的多样性，而不是物种多 样性决定生态系统特性；而 Grime （1998）和Wardle 等（1997）的研究则认为生态系统特 性由优势种的功能特点决定，而与物种多样性无关。有些实验（Wardle 等，1997；Nilsson 等，1999）没有发现两者之间有必然的联系。Huston （1997）甚至认为很多支持的证据是由 于简单的取样效应（Sample effect ）所引起的，因为生产力高的物种有更多的机会出现在物 种多样性高的群落中；人为操纵多样性不能反映自然界真实状况。所以，迄今为止，尽管有 95 ％的实验结果支持物种多样性与生态系统功能之间的正相关，很多研究者仍认为两者间是 一种特异反应（Idiosyncratic response ）关系（purvis 和Hector，2000 ） 。生态学家们对此一 直处于争论之中，不仅因为对这一问题的回答关系到生物多样性的保护意义、巨额研究费用 投入的价值，更为重要的是人们对物种在生态系统功能中的作用机制的认识上还有许多缺陷 和不足（Grime, 1997; Chapin 等，2000 ；McCann ，2000 ；purvis 和Hector ，2000 ）。 * 中国科学院知识创新工程项目（KSCX1-01-02 ）与南京大学人才培养基金资助项目 102 生物多样性保护与区域可持续发展 物种之间的竞争和生态位互补（Complementarity ）被认为是高度生物多样性提高生态系 统功能的重要机制和途径。在群落水平上，不同植物可因生态位差异而共存于同一生境，理 论上可以提高群落物种多样性和群落在时间和空间上对阳光、水分和养分等资源的利用效 率，最终提高生态系统的生产力水平以及养分循环速率（Hooper ，1998; Hooper 和Voitousek ， 1998）。但到目前为止，对植物物种多样性的研究基本上都局限于活体植物上，很少有研究 注意到物种多样性对凋落物（死体）的影响。事实上，在天然生态系统中，植物生物量或生 产力的绝大部分最终都将通过凋落物的分解、矿化等过程回归到生态系统中。前期研究已经 表明植物凋落物具有强烈的身后效应（Afterlife effect ）（W