生物信息学chap4分子系统发育分析.ppt

第四章 分子进化分析 山西农业大学动物科技学院 现代系统发育学研究的重点不再是生物的形态学特征或其他表型特征，而是生物大分子序列的特征。 所有生物的表型都受DNA或RNA控制，因而可以通过比较DNA或RNA的差别来研究生物间的进化关系。 分子进化分析就是研究生物在分子水平的进化方式及其对基因和基因组结构和功能的影响。 分子钟与中性理论 分子钟：分子水平的恒速变异，或分子进化速率在不同种系中恒定。 中性理论：（1）进化过程中的核苷酸置换绝大部分是中性或者接近中性的突变随机固定的结果，而不是正向达尔文选择的结果。（2）许多蛋白质多态性必须在选择上为中性或者接近中性，并在群体中由突变维持平衡。 选择论：一个突变的等位基因在物种内扩散，必需具有某些在选择上的优势。 中性论：一些突变在没有任何选择优势的情况下也能自身在群体中扩散。 1、分子进化的基本概念 同源性与同源性状 1）同源，最基本的意义就是具有共同祖先。 2）同源性状(homologous character)：两个物种中有两个性状(状态)满足以下两个条件中的任意一个: a.它们与这些物种的及先类群中所发现的某个性状相同； b.它们是具有祖先—后裔关系的不同性状。 几个“同源”概念应加以区别： （1）直系同源（orthology）和旁系同源（paralogy） 直系同源的序列因物种形成（speciation）而被区分开：若一个基因原先存在于某个物种，而该物种分化为了两个物种，那么新物种中的基因是直系同源的。 旁系同源的序列因基因复制（gene duplication）而被区分开：若生物体中的某个基因被复制了，那么两个副本序列就是旁系同源的。 直系同源的一对序列称为直系同源体（orthologs），旁系同源的一对序列称为旁系同源体（paralogs）。 前者反映基因进化历史，后者反映物种血统上的同源性 。 （2）异同源(xenology)和多异同源(paraxenology) 异同源指相似基因的水平转移（similar sequences that have arisen out of Horizontal gene transfer），有机体间采用其他方式传递的基因，如被病毒注入的基因 。 多异同源指基因组中拥有两个或更多的外源基因拷贝。 异同源可以部分反映基因进化的历史 （3）部分同源(plerology) 部分同源是由许多不同功能的部分组成，而一个基因的组成中含有其他基因的片段。 有部分基因座或染色体不对应，在减数分裂中不能完全配对的同源染色体称为部分同源染色体。 形态、大小和所含基因座不完全相同，减数分裂配对时，相互之间的配对能力不如同源染色体。 类群 1．祖先类群：如果一个类群(物种)至少有一个子裔类群，这个原始的类群就称为祖先类群。 2．单系类群： 包含一个祖先类群所有子裔的群组称为单系类群，其成员间存在共同祖先关系。 3．并系类群和复系类群：不满足单系类群要求，各成员间又具有共同祖先特征的群组称为并系类群；各成员既不具有共同衍生特征也不具有共同祖先特征，只具有同型特征的分类群组称为复系类群。 4．内类群和外类群：一项研究所涉及的某一特定类群可称为内类群；不包括在内类群中又与之有一定关系的类群可称为外类群。外类群的建立是为了比较内类群中各成员的特征差异。在实际研究中，还可以选两个或两个以上的外类群作为复合外类群。 5．姊妹群：与某一类群在谱系关系上最为密切的类群称为妹妹群。姊妹群是单系类群的一种常见类型。 系统（发育）树 系统树（phylogenetic tree）是表达类或序列间系统发育关系的一种树状图。 系统（发育）树 1 有根树和无根树：以外类群作为树根的系统树称为有根树，没有外类群为树根的称为无根树。 标度树枝和非标度树枝： 树枝的长度代表了性状状态变异的数量，称为标度树枝系统树 若各树枝的长度并不表示性状状态变异的数量，但所有节点的位置仍与分化时间相对应，可称为非标度树枝系统树。 3 基因树和物种树：基因树是由一个基因所构建的系统树；物种树则表达了某一特定类群的进化路径。 基因树与物种树的区别 (1)对于某一被研究的基因,可能存在种内多态性,即在物种分化之前,该基因可能已经开始分化。 两物种间该基因的分化时间可能早于这两个物种的分化的时间。 由这一基因计算而来的分支长度(分歧时间)可能偏离. 基因树与物种树存在两方面的区别 (2) 基因树的分支情况(拓扑结构)可能不同于物种树。 一般发生在分支点非常接近的物种间。 例如人，猩猩和黑猩猩间的关系。通过增加DNA序列的长度并测定多个相互独立的