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504 菌物学概论 INTRODU口。，RYMY∞LOGY 成员的极少数种类偏离了典型的交配系统，即具有锁状联合的双核菌丝。 以前讨论的普通裂榴菌的交配系统是同型不亲和性的一个例子，因为具有相似基因的菌丝 体是不亲和的。简言之，普通裂榴菌的担抱子萌发后产生初级的同核菌丝。如果两个同核体具 有不同的交配型等位基因，那么它们就能够融合并产生异核体或次生菌丝(表 16-1)。不仅单 因子种，特别是双因子种，复等位基因的发生都能极大地增加远系杂交的可能性。然而有趣的 是，非榴菌目一些木生成员的同核菌丝体在自然界能够保持很久而不发生融合 (Gilbe此son， 1980) 。非榴菌目中的很多种，但不是所有成员，其异核菌丝体中存在锁状联合。 异宗配合的非槽菌目种类中，除了同源不亲和系统外，另一个交配系统是异源不亲和系 统，它控制着异核菌丝的融合。此系统也称为菌体或营养菌丝不亲和性，它的作用是限制一个 异核菌丝体与带有至少一个不同等位基因的异核或同核菌丝体的融合 (Ryvarden and Gilbert- son , 1993) 。这一现象被 Rayner (1991) 定义为个体化菌丝体，回想一下在子囊菌中同核 菌丝之间存在着一种称为营养菌丝不亲和性的现象(见第7 章)是很要紧的，除了粗糙脉抱菌 (Neuros如ra crassa) 等少数种之外，控制融合的基因并非担子菌中控制多配型的基因。 包括 Heterobasidium annosum 在内的一些担子菌有一个次级异源基因不亲和系统，这些 同核体只要在五个杂交不育位点中有任意一个是不同的，它们之间的原生质融合就无法进行。 因为这个种是异宗配合的，异核体的开始需要融合两个同核体，这两个同核体中，既要具有不 同的交配型(同源基因不亲和)，还要在五个杂交不育位点上至少有一对有同一个等位基因 (Chase and Ullrich , 1983; Cha~etal.， 1985; Chase , 1986) 。这种异源不亲和系统可能也存在 于其他一些担子菌中，有时也称之为营养菌丝不亲和性。营养菌丝不亲和性这一术语通常限指 自然状态下保持菌丝体完整性的现象，该现象普遍存在于担子菌的异核体或子囊菌的同核体 中。担子菌异核体或子囊菌同核体中存在营养菌丝不亲和性的事实，常可由存在于木材基质中 的拮抗线来证明(图 2-28) ，拮抗线指种类间因拮抗作用而产生的分界线。然而，不同的遗传 型占据不同的三维空间，以及同一个种中遗传上有差异的单元在基质中相遇，并非是产生拮抗 线的惟→原因。 子实体通常由双核的次生菌丝发育形成，与其他担子菌一样，核配和减数分裂发生在担子 中，每个担子一般产生4 个单核的担子包子。但有些种产生2 个、 6 个或8 个担抱子。担抱子几 乎是强力地被释放，并落在子实体旁，或进人气流而远距离传播。它们的释放和传播能力与伞 菌目的种类相似。担抱子的颜色和形状也与伞菌目的种类类似，无色或有色，光滑或有不同的 纹饰。个别种类的担抱子具有不规则形状。 担子果 正如已经提到的那样，非榴菌目的种类有各种类型的担子果(图 19-1 1)。许多 担子果较大，漫不经心的观察者也很容易发现它们，但有些却很小且非常不明显。有些种类的 担子果只在树枝或倒木上形成一薄层，这种类型几乎就是着生担子的菌丝网。其他较厚的担子 果好像贴生在基质上的黯皮层(图 19-12) 。网状和贴生的类型被称为平伏型。在所谓的平展­ 反卷类型中，担子果的边缘是从基质向上生长并形成一层结构。担子果的其他类型与上述两种 很不相同，有的像漏斗，有的为棒型或齿型或直立成珊珊状。许多大型担子果为伞状或层状， 无柄或有柄。不同种其菌盖表面的颜色、质地、厚度或结构有所不同，在菌盖和子实层之间的 菌肉也随种类的不同而变化。子实层生长在子实层体表面，它可能为光滑、崎状、齿状、管状 或菌槽状。最常见的是具有管状子实层的种类，它们通常称为多孔菌，因为其子实层的表面看 第 19 章担子菌门 (Basidiomycota) 505 国叫咱飞/.阳榈\J-叫\r s;;飞主 ρ 平伏 wdt