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第九章 微生物的分化与发育 授课内容： 第一节 营养体分化 第二节 孢子形成 第三节 多细胞结构与分化 第九章 微生物的分化与发育 分化（differentiation）与发育（development）是极为普遍的生命活动现象。 所谓分化是指细胞在一定条件下，朝不同方向发展、使其形态结构、生理功能发生一系列的变化，最终导致一种细胞转变为另一种细胞的过程。 微生物的分化一般只发生在细胞水平，只有少数种类的微生物会由分化细胞形成分化组织。 所谓发育是指生物体经过生长和分化使机体由小到大、由简单到复杂、由性不成熟到性成熟的过程。 微生物的发育阶段远不象动植物那样清晰可辨，因此可以把微生物的发育定义为使机体进一步复杂化的过程。 对于单细胞的微生物来说，个体生长的过程或个体生长与分化的过程都可被认为是发育；而对于多细胞的微生物来讲，发育包括了生长、分化、性成熟，甚至多细胞结构（如子实体）形成的全部过程。 第一节 营养体分化 在一些微生物中，常看到一种形态的营养细胞转变为另一种或几种形态的营养细胞，这一转变过程称为营养体的分化。 一、节杆菌细胞形态的转变 节杆菌是一类中温型的专性好气菌，广泛分布在土壤中，也常见于活性污泥中和植物体上。营异养生活，能够分解纤维素、木质素和芳香族化合物。 1、节杆菌细胞形态转变的过程 节杆菌的细胞直径一般在0.4-0.8μm之间。但其形态却随营养条件的变化而改变。 在营养贫乏的老培养基上，生长缓慢，细胞呈球形，没有鞭毛，不运动。 当转移到营养丰富的新鲜培养基上时，生长速度加快，细胞转变为杆状，具亚极生或侧生鞭毛，能运动。随营养物质的逐步耗尽，细胞形状又恢复到球形。 根据节杆菌细胞形态变化的特点，可以将细胞形态转变过程分为三个阶段：诱导阶段、杆状阶段、回复阶段。 节杆菌细胞形态转变过程 ①诱导阶段：球形细胞接触新鲜培养基后，代谢活力增强，启动了形态转变的过程。开始时细胞膨大，有的甚至出现分枝现象，接着迅速转变为无鞭毛杆状细胞。这个阶段的时间进程在0-5h内。 ②杆状阶段：细胞完成了从球状到杆状的转变，长出鞭毛，能运动，代谢活力旺盛，迅速地生长繁殖。其时间历程是5-16h，如果营养与其他条件适宜，这个阶段可延续到24h以上。在这个阶段的后期，有些细胞的鞭毛开始脱落。 ③回复阶段：当生长条件变得不适宜时，节杆菌的鞭毛完全脱落，细胞形状重新由杆状转变为球形。 2、节杆菌的细胞壁成分与结构 一般认为，细胞形态是由细胞壁所决定的。节杆菌细胞形态的转变必然涉及到细胞壁成分和结构的改变。 Conn（1928）对节杆菌不同形态的细胞作过革兰氏染色，发现球形细胞为革兰氏染色阳性，而杆状细胞为革兰氏阴性。后来的研究发现，球形细胞与杆状细胞的细胞壁厚度明显不同。 成晶节杆菌球形细胞的细胞壁平均厚度为31nm，杆状细胞的细胞壁平均厚度为22nm。 3、节杆菌形态转变的调控 环境条件如温度、pH、氧气对两种细胞形态的转变没有大的影响。形态的转变主要受营养条件的控制，成晶节杆菌在葡萄糖-无机盐培养基上生长时，生长缓慢，有较大的延缓期，细胞呈球形；当其生长在含有蛋白胨、有机酸（如乳酸、苹果酸或琥珀酸）、或氨基酸（如精氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸）的葡萄糖-无机盐培养基上时，延缓期短，生长迅速，细胞呈杆状。 杆状细胞DNA含量是球形细胞的2倍，RNA和蛋白质的含量是球形细胞的3倍，cAMP的含量，球形细胞是杆状细胞的近30倍。 节杆菌的生活史 二、根瘤菌的形态变化 为共生固氮菌，与豆科植物的共生关系以及固氮机制已进行了广泛深入的研究。 1、根瘤菌细胞形态的转变 在土壤中和豆科植物根部的侵入线中以及在酵母膏—甘露醇—无机盐（YMA）培养基上，根瘤菌的细胞形态为杆状，细胞大小为0.5-0.9×1.2-3.0nm，有2-6根周生鞭毛，运动，但老的细胞不运动。 杆状细胞一般无固氮能力。当根瘤菌从豆科植物的根部侵入线释放出来并进入植物细胞后，杆状细胞逐步膨大并发育为类菌体。根瘤菌类菌体的形态为短棒状、膨大（或分枝）的棒状、梨状、球状、星状等多种形态。 2、根瘤菌形态转变的细胞学基础 根瘤菌由正常的杆状细胞转变为类菌体，主要由于它们的细胞壁成分及结构发生了变化。 根瘤菌的杆状细胞呈典型的革兰氏阴性反应，它们的细胞壁可以明显地分为三层。 一个由脂多糖、脂蛋白和其他脂类物质组成的外层膜； 一个具有一定厚度和交联度的肽聚糖层； 一个周质空隙。 在细胞壁的这三层结构中，肽聚糖层对细胞形态的影响最大。 在杆状细胞细胞壁的外面还具有一层丰富的粘质层，构成这些粘质物的基本成分是胞外多糖。 每个杆状细胞含有一个环状的核DNA，但可以含有一到多个质粒DNA。 这些遗传物质一起控制着根瘤菌的遗传性状，