乙烯与园艺产品的成熟衰老.ppt

1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。 乙烯的特性 Very simple molecule ,C2H4:乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2。带有甜香味，易溶于油脂，难溶于水，化学性质活跃。 A gas(乙烯在常温下是气体，分子量为28.05，轻于空气) An important chemical feedstock(是一种非常重要的化工原料) A natural plant hormone（是各种植物激素中分子结构最简单的一种。 乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应） 爆炸浓度在3.1%-32.0%（31000-310000PPm）。 乙烯从哪里来？ 成熟的果实 燃烧产生的烟雾 车辆排放尾气 催熟间 乙烯的作用 有（益）用的方面 加速成熟 促进脱落 有（害）问题的方面 促进成熟 加速衰老 引起脱落 乙烯的作用 抑制（实生苗）生长 引起（植物）花和叶的脱落 引起（植物）叶片黄花和死亡 诱导叶片偏上性生长 促进花的衰老 加速果实成熟 促进果实、叶片或枝条的脱落 二、乙烯的分布、生物合成和代谢 （一）分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育期，乙烯的释放量是不同的。如成熟组织释放乙烯较少，一般为0.01-10nl/g鲜重.h-1,分生组织、种子萌发、花凋谢和果实成熟时产生乙烯较多，某些真菌（青霉、镰刀菌、酵母菌、毛酶）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯。 （二）乙烯生物合成途径 系统Ⅰ乙烯和系统Ⅱ乙烯的合成途径都是相同的，只是启动因子不同。乙烯生物合成的前体是什么，大家还记得吧？ 1、乙烯生物合成 （1）前体：甲硫氨酸（Lieberman Mapson et al, 1964)。生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) ；直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） （2）合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，在细胞膜的内表面合成的。Yang Cycle （3）合成途径：（1977年，由杨祥发、亚当斯阐明），基本途径是：Met →SAM→ ACC→ ETH。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。实验用14C-蛋氨酸作底物，发现:在ATP参与下，形成S-腺苷蛋氨酸，接着SAM在ACC合成酶（ACS）作用下，分解为甲硫腺苷（MTA）和ACC（1--氨基--环丙烷--1--羧酸）。见图。 ACS是乙烯合成的限速酶，存在于细胞质中。ACO、ACS这些酶现已分离出来,它们的基因已被克隆,并运用基因工程技术,在农业生产上应用。我们来看一下这两种酶的性质及特点(见下面)。 ACC除形成乙烯外，也会转变成N-乙酰-ACC，这是不可逆的反应，使ACC失活，这是植物体自身调节乙烯产生的一个重要形式。 ACC也可转变为N-丙二酰ACC(MACC)，此反应是不可逆反应。当ACC大量转向MACC时，乙烯的生成量则减少，因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用 乙烯的生物合成受到许多因素的调节，这些因素包括发育因素和环境因素。 促进因素： ①果实完熟、花衰老 ②IAA—增强ACS活性 ③逆境、伤害 ④细胞分裂素、赤霉素 ⑤温度25-28℃⑥充足O2 抑制因素： ①AVG、AOA、MVG等 ②缺氧、充氮 ③Co2+ ④解偶联剂(NNP) ⑤温度＞35℃或低温 植物组织中的甲硫氨酸水平很低，要维持正常的乙烯代谢产率，硫一定要再循环。实验证明，甲硫氨酸的CH3S-基是保留在植物组织中的。在产生ACC的同时，也形成5-甲硫基腺苷（MTA），接着水解为（MTR），MTR的CHS-基再转变回甲硫氨酸。 2、乙烯生成中的关键酶 在1979年杨祥发就发现ACC是乙烯生成的直接前体，确定乙烯生物合成的途径，但在乙烯生物合成中的两个关键酶ACS、ACO却直到90年代才取得较大进展。 ⑴ACS ACS是植物体内乙烯生物合成途径中的限速酶，最先在成熟番茄中发现的。它有如下几个特点： a.底物为SAM。一般化学反应中底物浓度高会使反应平衡向生成产物的方向移动，反应速度加快，但ACS非常特别，SAM浓度太高反而抑制ACS的活性，因此有人称其为自杀酶。其分子量为5～5.8万道尔顿。 b.ACS是以磷酸吡哆醛（PLP）为辅基的酶，这类酶有三个专一性抑制剂，AVG