石松类暨蕨类植物之系统分类.PDF

石松類暨 蕨類植物之系統分類 劉威廷 在傳統的植物分類系統觀念中，蕨類植物(Pteridophyte)是一群單一起源的植 物，由於其具有維管束組織，然又與苔蘚植物相同以孢子為繁殖方式之處 ，故 多被 認為是 介於種子植物及苔蘚植物之間的過渡橋樑。過去，多數學者將蕨類植物 (Pteridophyte)區分為兩大類群，分別為以石松類、木賊類及松葉蕨類為主的擬蕨類 (fern allies) ，及現生多數類群的真蕨類(Ferns) 。這樣的觀念一直到近代分子生物學 的蓬勃發展開始有了巨大的分歧點出現： Smith等人在彙整眾多依據DNA的遺傳序 列片段重新建構現生植物的親緣關係的研究資料後，針對現生的蕨類植物提出一新 的分類系統 (如附圖一) ，由附圖一的演化關係樹可以發現擬蕨類及真蕨類兩大類群 並非如過去研究所想為一單一起源的類群 ，且與蕨類植物親緣關係最接近的應是種 子植物而非擬蕨類植物。 於附圖一，以維管束植物而言，石松科(Lycopodiaceae) 、卷柏科(Selaginellaceae) 及水 韭科 (Isoetaceae)組成的一類植物為維管束植物的最基群，稱為石松類；木賊類、 松葉蕨類及過去稱為真蕨類之蕨類共同組成一大分支，係為一單系群 ，由於包含真 蕨類在內的此一分支尚囊括了木賊類及松葉蕨類植物，若以"Ferns"再作為本支 系的 稱呼 並不合該詞原本之 定義，相關研究學者遂提出以"Monilophyte"一詞稱呼本分支 上的組成。 以親緣關係樹來看附圖一( ) ，Monilophyte大致可被處理為11個目及 37個科，而 這群植物又大致可分為幾個主要的分支 包含瓶爾小草科， (Ophioglossaceae) 、松葉蕨 科 (Psilotaceae) 、木賊科(Equisetaceae) 、合囊蕨科 (Marattiaceae) 等厚囊蕨類群(孢子囊 不具柄，自表皮的一群細胞發育而來，孢子囊壁數層細胞厚，孢子數多)為較早出現 的數個分支，但厚囊蕨類並非一單系群。其後，位於基群的薄囊蕨類 (Leptosporangiates)植物包含裏白科 (Gleicheniaceae) 、雙扇蕨科(Dipteridaceae) 、 Matoniaceae 、海金沙科(Lygodiaceae) 、Anomiaceae 、莎草蕨科(Schizaceae) 等支系陸 續 出現，此類植物之孢子囊壁為單層之細胞組成，於不同類群之孢子囊上具有不同 之環帶樣式；緊接於薄囊蕨類基群後出現的則是田字草科 (Marsileaceae) 、槐葉蘋科 (Salviniaceae)組成的水生蕨類分支，此類群植物除為水生特性外，具有不同樣式的 孢子囊果亦是本群植物最為特殊之處；緊接著水生蕨類的出現，包含 Thyrsopteridaceae 、Loxomataceae 、Culcitaceae 、瘤足蕨科 (Plagiogyriaceae) 、 Cibotiaceae 、桫欏科(Cyatheaceae) 、蚌殼蕨科 (Dicksoniaceae) 、Metaxyaceae 等具有明 顯直立莖幹的樹蕨類也隨後出現，此類高大蕨類的出現除在生物多樣 性一塊佔有重 要的一席之地外，在提供生物生長棲境上亦有相當之貢獻。最後，要提到的則是在 整個 Monilophyte演化史上最進化的一大類群-Polypods ：Polypods的成員眾多，包含 鱗始蕨科 (Lindsaceae) 、Saccolomataceae 、碗蕨科(Dennstaedtiaceae) 、鳳尾蕨科 (Pteridaceae) 、鐵角蕨科(Aspleniaceae) 、岩蕨科(Woodsiaceae) 、金星蕨科 (Thelypteridaceae) 、烏毛蕨科(Blechnaceae) 、球子蕨科(Onocleaceae) 、鱗毛蕨科 (Dryopteridaceae) 、蘿蔓藤蕨科(Lomariopsidaceae) 、三叉蕨科(Tectariaceae) 、蓧蕨科 (Oleandraceae) 、骨碎補科(Davalliaceae) 、水龍骨科(Polypodiaceae) 等在內共15科，超 過7000種以上的植物 共同匯集成此一大分枝。 於2006年S