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第七章 担子菌门Basidomycota 第6节 黑粉菌目Ustilaginales 五、分类 黑粉菌目Ustilaginales明显不同于锈菌目Urediniales，其主要异同点表现在以下几个方面： 1. 锈菌都是专性寄生的，不能进行人工培养；而黑粉菌寄生性虽然很强，但可进行人工培养，并形成酵母状菌落或酵母菌式生长。 2. 黑粉菌引起的病害很多是系统性发生的，而锈菌引起的病害很少是系统发生的。 3. 锈菌侵入寄主植物后产生吸器，而黑粉菌较低少产生吸器，或产生吸器，但不具有颈部；黑粉菌菌丝体常具有锁状联合，但锈菌菌丝体上较少见有锁状联合。 五、分类 4. 黑粉菌细胞壁碳水化合物主要成分是葡萄糖，不含有木糖，明显不同于锈菌和其它担子菌。 5. 黑粉菌（与层菌纲Hymenomycetes)具有B型5S rRNA二级结构，而锈菌具有A型5S rRNA二级结构。 6. 黑粉菌（与锈菌）在隔膜孔处缺少多层的内质网膜结构。 7. 黑粉菌的一个重要不同特征是存在寄主—寄生物相互作用区域和真菌堆积物（来源于初生互作液泡的胞外分泌物）。 已有越来越多的证据表明黑粉菌在系统发育上是多源的。 五、分类 已有越来越多的证据表明黑粉菌在系统发育上是多源的。Deml Oberwinkler(1982)根据超微结构研究就曾提出这一观点。 通过5S rDNA和18S rDNA的序列分析研究表明寄生在单子叶植物上的种类形成单系类群，寄生在双子叶植物上的种类形成另一个单系类群。 对黑粉菌的分类传统上是根据冬孢子萌发方式进行的，即将黑粉菌目分成黑粉菌科Ustilaginaceae和腥黑粉菌科Tilletiaceae。 五、分类 Duran(1973)和Vanky(1987)曾讨论过黑粉菌分类中存在的困难问题。 Vanky(1987)将黑粉菌目仅分成一个科，即黑粉菌科Ustilaginaceae。 现代分类系统主是根据Bauer（1997）的分类系统，即根据寄主－寄生物相互作用的特征和隔膜孔构造进行分类。LSU rDNA序列分析，冬孢子发育方式及以冬孢子壁的超微结构等特征都支持Bauer(1997)的研究结构。 五、分类 Bauer（1997）将寄主－寄生物互作方式分成５种类型： 1. 局部互作区，无互作构造。 2. 局部互作区，具有互作构造，具有简单的互作构造。 3.局部互作区，具有互作构造，具有复杂的互作构造，互作构造含有细胞质成份。 4.局部互作区，具有互作构造，具有复杂的互作构造，互作构造产生互作环。 5. 膨大的互作区。 ih-intercellular hyphae HW-host cell wall R-response h-haustorium 五、分类 Bauer(1997)将孢子堆菌丝的隔膜孔结构分成５种类型（因为单倍单核体腐生阶段的初生菌丝缺少明显的隔膜孔）： 1. 简单孔道，具有两个三层膜的孔帽。 2. 简单孔道，外侧具有两个三层膜的孔帽，内侧具有两个非膜质的孔带。 3. 桶孔隔膜，无膜质孔帽或孔带。 4. 桶孔隔膜，具三层膜的孔带。 5. 隔膜无明显的孔道，即无孔隔膜。 五、分类 《真菌词典》第七版（1983）首次将黑粉菌的分类地位已上升为黑粉菌纲Ustilaginomycetes，包括黑粉菌目Ustilaginales和Sporidiales（腐生酵母菌）。 真菌词典第八版（1995）也承认黑粉菌纲(Ustomycetes)，下分7个目： Cryptobasidiales隐担孢菌目 Cryptococolacales隐生菌目 Exobasidiales外担菌目 Graphiolales果黑粉菌目 Platygloeales泛胶耳目 Sporidiales担孢酵母目 Ustilaginales黑粉菌目 五、分类 《真菌词典》第九版（2001）承认黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)，下分4个亚纲，10个目： Entorrizomycetidae根肿黑粉菌亚纲 Entorrizhales 根肿黑粉菌目 Exobasidiomycetidae外担菌亚纲 Doassansiales　实球黑粉菌目 Entylomatales　叶黑粉菌目 Exobasidiales　外担菌目 Georgefischeriales　费歇黑粉菌目 Tilletiales　腥黑粉菌目 Microstromatales　微座孢目 Ustilaginomycetidae黑粉菌亚纲 Urocystales　条黑粉菌目 Ustilaginales　黑粉菌目 Cryptomycocolacales（有争议）　　 * 一、概论 黑粉菌目包括那些称为黑粉菌的植物病原菌。黑粉菌因其在寄主植物