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染色体的发现及研究概况 文 宗 (四川省成都市第七中学生物组 ,610015) 1 染色体的发现背景 染色体是 Hof meister ( 1848) 在紫鸭跖草的 花粉母细胞中首先发现的 ,当时他看到核的消 失和球状小体的出现 ,1870 年 Woldeyer 。提出 “Chro mo so me”一词命名染色体 。这一术语一 直沿用至今 。 十九世纪最后 20 年在细胞学上 ,尤其是有 关染色体的研究有许多重要发现 : Flemming (1882) 精确描述了细胞分裂过程中染色体的行 为并 用 有 丝 分 裂 一 词 来 描 述 ; Van Beneden (1883) 和 St rasburger (1886) 分别在动物和植物 中发现了减数分裂 ; Van Beneden ( 1884) 证明了 染色体数目的恒定性 ; Boveri ( 1888) 论证了发 育中染色体的个性体 。Weismann ( 1883) 认为 细胞核物质就是遗传物质 ,并于 1892 年提出著 名的种质论 ; Hert wig 和 St rasburger (1884) 根据 过去 10 年的研究资料 ,提出只有细胞核才能充 当遗传物质的载体 ; Hertiwig 和 Kolliker ( 1885) 进一??断言细胞核中真正起作用的物质就是 Miescher 从脓细胞中分离出的被称为“核素”的 特殊化学物质 ,是遗传的物质基础 。自此细胞 核在 遗 传 中 的 重 要 作 用 已 无 异 议 。Wilso n (1896 , 1900 ) 的巨著“The cell in Denelop ment and Heradit g”就是这一时期重要成就的标志和 总结 。 进入二十世纪 ,细胞学和遗传学逐渐趋向 联系和统一 ,1900 年孟德尔定律被重新发现之 后 ,人们很快注意到染色体和孟德尔所假定的 遗传因子在细胞中的行为具有平行现象 。1902 年 Sut to n 观察到同源染色体联会 ,并认为联会 的染 色 体 含 有 孟 德 尔 因 子 。同 年 Sut to n 和 Boveri 提出染色体遗传学说 。1903 年 Sut to n 提出“Cytogenetics”一词 ,从而把细胞学和遗传 学有机地结合起来 , 发展成为一门新的学科 , 12 1909 年 Jo hanssen 提出“gene”一词取代孟德尔 的遗传因子 。1910 年 Mo rgan 根据果蝇的遗传 现象和相关的细胞学资料建立了基因学说 ,证 实并发展孟德尔遗传学 。1924 年 Feulgen 发展 了一项染色技术 ,能够清楚地显示染色体中的 脱氧核糖核酸 (DNA) ,这样便使细胞学家和遗 传学家在染色体方面的工作同化学家在核酸组 成方面的工作巧妙地结合在一起 ,七十年代曾 一度进入一个非常活跃的时期 ,内容涉及染色 体的组成和结构 ,染色体的组型和分带 ,染色体 的辐射诱变 ,染色体作为基因载体在遗传系统 中的功能及其与基因重组和基因转移的关系 等 。 80 年代以后 ,由于分子生物学技术的重大 进展 ,以分子生物学和分子遗传学为背景的细 胞遗传学迅速走出传统遗传学的误区 ,尤其是 近年 来 发 展 起 来 的 染 色 体 原 位 分 子 杂 交 ( GISH , FL SH) ,染色体微克隆 ,染色体人工构 建以及 PCR , R FL P , RA PD 等先进分子生物学 技术 ,为基因定位和染色体遗传图谱的构建提 供了非常精细 ,有效的分析手段 ,并为遗传 ,发 育和进化的理论研究展示了诱人的前景 。 2 染色体的分子组成 染色质是一种动态结构 ,在有丝分裂中期 时集缩成形态典型的染色体 ,在有丝分裂末期 逐渐解集缩 ,间期时又变成染色质 。目前把包 括原核生物 、真核生物和病毒在内的所有遗传 系统中控制生物性状的基因载体 ,都称为染色 体 。原核生物和病毒染色体的形态和结构大都 比较简单 ,仅是一条裸露的 DNA 或 RNA 双链 或单链 。 真核生物染色体在细胞周期的大部分时间 里都是以染色质的形式存在的 。染色质是一种 由核小体 ( nucleo sme) 成串排列而成的纤维状 结构 , 其基本分子组成为 : DNA/ 组蛋白/ 非组 蛋白/ RNA = 100∶114 ∶33 ∶7 。显然 ,DNA 和组 蛋白是染色质中最基本的结构物质 。 现已证明 ,染色质中存在右旋和左旋两种 形式的 DNA , 其中以右旋 DNA (B - DNA ) 为 主 ;左旋 DNA ( Z - DNA) ,它是 Wang 等 ( 1979) 根据对 ( d G∶dc) 的 X 光晶体衍射分析发现的 , Z - DNA 有较强的抗原活性 。L a