高等植物生理学-植物的光形态建成.ppt

高 级 植 物 生 理 学; 在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一 。 植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。 光还能以环境信息的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、形态建成、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。; 间接作用 直接作用 光合作用 光形态建成 光的作用 光能转变为化学能 光只作为信号 光的影响 光对代谢过程影响 光对形态变化影响 对光的要求 高能 低能 光的受体 叶绿素及类胡萝卜素 光敏色素、隐花色素、向光素;早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。 1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。 Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光敏素 ; 光对植物形态建成影响: 光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。 光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长。 光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。 光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。; 光（光质）形态建成的主要方面： （1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。 （2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。 （3）蓝紫光在植物的向光性中起作用。 ;一 、光敏色素的发现、分布和性质;1959年巴特尔(W.L.Butler)等用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白，Borthwick等在1960年称之谓光敏色素。红光吸收形式为Pr(蓝绿色)；远红光吸收形式为 Pfr(黄绿色)。 ;2.分布 光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。 ;3.化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。;;4. 光敏素的合成与类型光敏色素合成与组装; 光敏色素类型及其基因 ● 类型I光敏色素（PI）——黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。 ● 类型II光敏色素（PII）——绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。;PHYA编码PⅠ，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA 合成受到抑制。在光下PHYA基因的转录活性被强烈抑制； PHYB、C、D、E 编码PⅡ光敏色素，这4个基因表达不受光的影响，在光暗下均能表达。属于组成性表达(基因表达不受时期、部位、环境影响 )。 ;5. 光敏色素转变形式 光敏色素有两种可以互相转化的