(细胞生物学（王金发版）章节总结)第十一章 细胞核与染色体.doc

第十一章 细胞核与染色体 11.1细胞核概述 11.1.1细胞核的结构组成、特性 11.1.2细胞核物质的运输 11.1.3分子伴侣 11.2染色质与染色体 11.2.1染色质结构与组装 11.2.2染色体结构与组装 11.3细胞核其它结构 11.3.1核仁 11.3.2基质 11.1细胞核概述 11.1.1细胞核的结构组成、特性 （1）细胞核功能 储存遗传物质，进行遗传物质的传递；基因的选择性表达，控制细胞的新陈代谢。 （2）细胞核组成 ①核被膜 由外核膜、核周腔、内核膜、核孔复合体、核纤层组成。外核膜与ER连续，表面有核糖体；核周腔充满不定型物质；内核膜下为核纤层，支撑核膜，形成一定的形态；核孔复合体由很多核孔蛋白组成，控制物质运输。 核膜一方面作为保护性屏障，将DNA隔离与单独的空间内，有利于DNA的复制、转录、mRNA的加工等过程不受细胞内的活动的影响，保证了核的正常功能；另一方面，作为染色体的定位和酶分子的支架，保证了细胞核内各项活动的有序性。 ②DNA纤维（见下） ③核仁（见下） ④核基质（见下） ⑤核质 11.1.2细胞核物质的运输 （1）核孔复合体 由多拷贝的核孔蛋白组成的蛋白复合体。中央运输蛋白、环形辐条、胞质环、胞质纤维、核质环、核蓝、内辐条环、外辐条环、近侧纤维。 （2）运输特性 被动运输、主动运输。核孔的大小可调节，运输具有双向性。主动运输需信号肽。 （3）运输机制 ①向内运输机制 运输物质：核蛋白。 运输机制：核定位信号，位于多肽序列的任何部分，不被切割掉；输入蛋白；核孔复合体作用。 运输流程：输入蛋白α亚基及输入蛋白β亚基与核蛋白结合为一个复合物，其中α亚基与核蛋白的核定位信号相结合，而输入蛋白β亚基与核孔复合体相互作用，介导复合物入核，这一过程需要ATP；复合物进入核质后，结合一种称为Ran的GTPase，Ran-GTP与β亚基相互作用，导致复合体的解体，α亚基和β亚基-Ran-GTP重新回到细胞质，然后在细胞质的Ran-GTP激活蛋白的作用下，GTP水解，将β亚基释放，重新结合α亚基即可再次运输核蛋白，而Ran-GDP则通过NPC进入核质，在核内Ran核苷酸交换因子的作用下，重新形成Ran-GTP。 ②向外运输机制 运输物质：mRNA，snRNA，蛋白质。 运输机制：5’帽子；输出蛋白；核输出信号。 运输流程：mRNA输出细胞核，是通过5’帽子的引导，通过NPC；而某些需输出的蛋白质，则通过核输出信号。输出蛋白识别并结合核输出蛋白及Ran-GTP形成复合体，复合物通过NPC出核，进入细胞质后在细胞质的Ran-GTP激活蛋白的作用下，GTP水解，复合物解体，游离的Ran-GDP及输出蛋白通过核孔重新返回核内，Ran-GDP在核内Ran核苷酸交换因子的作用下，重新形成Ran-GTP，进入下一循环。 11.1.3分子伴侣 （1）分子伴侣的概念及类别 不相关的蛋白质家系，介导蛋白质的正确折叠与组装，但自己并不成为最后功能结构中的组分。 种类很多，包括核质蛋白，Hsp100，Hsp90，Hsp70，Hsp60，分子内伴侣等。分子内伴侣指一些蛋白水解酶的前序列及一些核糖核蛋白体加工前的多余部分，对这些蛋白的成熟和折叠是必需的。 分子伴侣结构上的特点：家族成员具有高度保守性；结构相似性；组成型表达，可被逆境诱导；具有可被底物诱导和增强的弱ATP酶活性。 （2）分子伴侣的功能及其机制 ①帮助蛋白质折叠和装配。内质网内的Bip蛋白及GroEL-GroES。 ②帮助蛋白质的转运和定位。 ③参与细胞器和细胞核结构的发生。核质蛋白带负电，能够与带正电的组蛋白相结合，中和其电荷，从而降低组蛋白与DNA之间的离子作用，降低错误装配。 ④应激反应。识别错误折叠的蛋白质，并引导其正确折叠，若不能正确折叠，则介导其降解。 ⑤参与信号转导。 11.2染色质与染色体 11.2.1染色质结构与组装 （1）DNA 结构：最稳定的是B-DNA，还有Z-DNA,A-DNA。 序列：①自主复制序列（ARS），200bp-A(T)TTTAT(C)A(G)TTTA(T)-200bp，保守序列，真核有多个，其中200bp序列对维持ARS功能是必需的。②着丝粒序列（CEN），高度重复序列，-TGATTTCCGAA-，形成着丝粒。③端粒序列（TEL）染色体两端的高度重复序列，富含G，在人类为-GGGTTG-，维持染色体的稳定，不黏和，不被降解，保证基因的完全转录。由含有RNA分子的端粒酶合成，其中RNA为端粒合成时的模版。 （2）组蛋白与非组蛋白 ①组蛋白：核心组蛋白组成核小体，包括H2A,H2B,H3,H4。还有H1，核小体装配中位于DNA出入口处。核心组蛋白没有种属及组织特异性，进化上十分保守，尤其是H3和H4.H1变化较大。 组蛋白的修饰有：甲