光合作用机理PPT.ppt

二.光合作用机理;二.光合作用机理(一) 原初反应 (光能→电能);1.光能的吸收和传递--光物理过程;;叶绿素分子的化学结构;1.2 光能的吸收叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，其π电子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。;1.3 光能的传递 叶绿素分子吸收光能后会向作用中心传递,传递机制为共振传递. 叶绿素的传递效率是100%，类胡萝卜素的传递效率是50%。 叶绿素b的最大吸收在650nm，叶绿素a的最大吸收在670nm，类胡萝卜素吸收的是蓝光 能量传递是定向和高效的：类胡萝卜素→叶绿素b →叶绿素a ;2.原初光化学反应;;3. 叶绿素a荧光 光能 ;PSI只在低温(77K)才明显辐射荧光, 因此室温下活体内叶绿素a的荧光约90%是从PSⅡ发出的，PSI发出的荧光很弱，决定这一差别的机理至今仍不清楚。 可能原因： ①PSⅠ反应中心的结构比PSⅡ反应中心更能集中激发能用于原初光化学反应； ②PSⅠ的P700相对更稳定,而PSⅡ的P680*会很快返回基态； ③PSⅠ天线叶绿素a的理化性质决定了它以热辐射方式为主。 ;;3.1 德国植物生理学家Kautsky于1931年发现叶绿素荧光动力学现象。 上世纪80年代，?gren（1985）和Schreiber（1986）相继创制出便携的调制式荧光仪，并实现了商品化。成为光合作用研究的新热点，极大地推动了光合过程中光能利用、逆境条件下光合作用的光抑制、光破坏及其防御机制的研究。;叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因 ①叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息 ●光能的吸收与转换 ●能量的传递与分配 ●反应中心的状态 ●过剩光能及其耗散 ●光合作用光抑制与光破坏……等等 ②可以对光合器官进行“无损伤探查”，获得 “原位”的（in situ）信息。 ③近年来测定仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步骤也越来越简便。;由于以上原因 叶绿素荧光动力学技术在： ●光合作用生理生态 ●逆境生理 等研究领域得到了较快的普及和广泛的应用;3.2 叶绿素a荧光动力学测定的基本原理 ① 叶绿素的激发(excitation)与去激发(de-excitation) ;叶绿素荧光的产生;② 激发能???三种去向： ●一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化学能（EP） ●一部分以荧光形式重新发射出来（EF） ●一部分则转变成热能散失（ED） 三者关系为： EP + EF+ ED = 1 三者为互相竞争的关系;叶绿素荧光： 植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来;;P + D + F = 1 F = 1- P - D;荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。 所谓荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的 部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失， 从而使荧光发射量减少的现象。;③荧光动力学曲线—Kautsky 曲线 ●经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下，叶片的荧光产量随时间而发生的动态变化，称为Kautsky效应，荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即Kautsky 曲线。;完整的Kautsky曲线可分为两部分，从开始照光到荧光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很短，只需0.5-2.0s，称为快速荧光动力学曲线；此后，荧光产量降低，并逐渐达到一个稳恒值，时间大致需要8-10min，称为慢速荧光动力学曲线。 ;叶绿素荧光诱导动力学曲线;上升相的上升速度与受体库大小相关，用于鉴别阳生和阴生植物; 叶片正反面，也有所区别 下降相，用于淬灭分析;④调制式荧光仪测定原理;A typical modulated fluorescence induction curve, showing: (i) modulated light on after darkness, (ii) a pulse of saturating light which induces maximal fluorescence, Fm; (iii) actinic light on; (iv) four pulses of saturating light at 15 s intervals, inducing maximal fluorescence in the light (Fm) at steady-state fluorescence (Fs); (v) actinic light off and far-red light on, giving F0; and (vi) all illumination off. ;光合电子传递的“Z图”;饱和脉冲法;3.3 重要的荧光参数 ①基础荧光参数;Fm