发育生物学 原肠作用：.ppt

第八章 原肠作用：胚胎细胞的重新组合 原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。 原肠作用的意义： 建立起三个胚层 （腔肠动物为2胚层） 为重新占有新位置 的胚胎细胞之间相互 作用奠定了基础 原肠作用中的主要细胞迁移 内陷（invagination）：一个区域内的细胞同时向内凹入，如海胆、文昌鱼 内移（ingression）：胚胎表面细胞单个地向内部迁移，如水螅 内卷（involution)：正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩展，如两栖类 外包（epiboly）：表面细胞整体向外周扩展，包围深层细胞的运动，如鱼 插入（intercalation):两层细胞间插合并为一层细胞 集中延伸（convergent extension）：指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。 分层（delamination）：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层 第一节 海胆 （sea urchin） 研究早期发育的模式生物 ♀/♂，生殖孔位于反口面 辐射对称型全裂，16细胞时分为3层 典型腔囊胚 海胆原肠胚的发育包括以下变化 植物极变平加厚 植物极小细胞移入形成初级间质细胞，形成骨针等中胚层结构 植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立 原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞，它们迁入残余囊胚腔，形成中胚层 原肠末端与体外通连形成胚孔 一、初级间质细胞内移 1、初级间质细胞（primary mesenchye cell）：植物极板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面单层细胞进入囊胚腔 命运（分化）：该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面，在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴 二、早期原肠内陷 1、植物极变平、内陷：由于初级间质细胞的移入，周围的植物极细胞迁移并填补空隙，由此植物极进一步变平 2、原肠内陷的原因（动力） 植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（chondroitin sulfate proteoglycan，CSPG），后者吸水使透明层内层膨胀，结果植物极透明层弯曲; 纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加速植物极板内陷，形成原肠（archenteron or primitive gut） 三、晚期原肠内陷 原肠拉长（2/3）：通过细胞穿插重排和变形完成，没有新细胞的形成。 次级间质细胞：为原肠顶部移入的细胞。 次级间质细胞作用过程：这些细胞位于原肠顶端，伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面并与之相连。然后伪足缩短，原肠得以拉长 次级间质细胞命运：中胚层器官 第四节 两栖类（amphibian） 一、两栖类原肠作用时细胞的运动 发育命运图谱：采用活体染色法，追踪原肠作用的细胞迁移运动，并制定细胞发育命运的图谱 原肠作用过程（内陷、外包为主） 1、外部变化： 背唇（dorsal lip）产生： 赤道下方灰色新月区，产生狭缝状的内陷 动物半球细胞下包 背唇两侧扩展—侧唇、腹唇；卵黄拴 爪蟾的原肠作用的起始和中胚层形成原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。 它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)的雏形。同时启动了细胞的内卷 爪蟾的原肠作用 (续) 爪蟾的原肠作用 (续)内卷中胚层的迁移—— 集中和延伸 二、胚孔的定位 胚孔发生在精子入卵点对面的灰色新月区 一系列实验得出推论：精子的进入起到的只是触发细胞质重组和给出未来胚体走向的线索，而胚孔发生的真正原因来自细胞质重组和皮质成分与内部成分的相互作用，并最终将胚孔定位在精子入卵点对面的一组植物极裂球上 第五节 鸟类 一、鸟类原肠作用概述 1、下胚层和上胚层的形成 胚下腔（subgermiinal cavity）：胚盘与卵黄之间的腔隙 明区（area pellucida）：动物极观察，胚盘处较透明 暗区（area opaque）：明区周围与卵黄接触的区域 下胚层的形成 胚盘大部分区域单个细胞迁移，然后彼此连接 胚盘后端细胞向胚下腔中迁移，并于其它部分汇合 命运：参与部分胚外结构的形成 2、 鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。 3、通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中