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柠檬酸循环 柠檬酸循环是在线粒体中进行的，由于在这一反应中有一个关键的化合物，柠檬酸（citrate acid)。由于柠檬酸是一个三个羧基的化合物，所以又叫三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle),又因这一循环是德国科学家Hans Krebs阐明的，故又叫Krebs循环。 这这一过程中，丙酮酸经过脱氢脱羧，最后生成CO2,而脱下的氢在氧化磷酸化过程中生成ATP,并生成H2O。 丙酮酸进入柠檬酸循环之前，有一个准备阶段，这就是丙酮酸转变成乙酰CoA的过程。 Citric Acid Cycle[Tricarboxylic Acid Cycle(TCA), Krebs cycle] 乙酰CoA经一系列（8步反应）的氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O，并产生能量的过程，即乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，再经一系列的氧化、脱羧，循环后再生草酰乙酸，其中生成2CO2，3NADH，1GTP(ATP)，1FADH2。 该反应是三羧酸循环中第一个氧化还原反应，反应产生一份子的还原型辅酶I(NDAH). 这一反应被ADP和NAD+激活，被ATP, NADH变构抑制。 这一步反应释放能量很高，所以该反应的意义有三： 1.还原NAD+为NADH; 2.促进反应向右边进行； 3.产生一个高能化合物琥珀酰—CoA。 前5步反应，进行了2步脱羧反应，脱掉了2个碳原子，即将加入的1分子乙酰-CoA完全氧化为CO2。 下边的反应是将琥珀酸转变成第一步反应的底物，乙酰CoA。 这一反应生成的是FADH2,而不是NADH，在进一步的反应中，FADH2生成2分子的ATP,而NADH将生成3分子ATP,这一步反应的能量只够生成2分子ATP. 这一步反应的酶——琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环的酶中惟嵌合在线粒体上的酶，反应的辅基FAD与琥珀酸脱氢酶共价连接，所以FADH2将直接进入“电子传递”链。 这一步反应的产物有严格的立体专一性。 由于柠檬酸转变成异柠檬酸中，酶的立体专一性，导致羟基只能在草酰乙酸上；同时脱羧反应都在羧基上，所以第一次循环脱下的CO2不是来自乙酰CoA,而是来自草酰乙酸的两个羧基。 （2）系统的底物和产物平衡 乙酰CoA的推动作用 草酰乙酸的推动作用 柠檬酸的推动作用 （八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸 该反应是三羧酸循环产生的第四个脱氢反应，产生第三个NADH+H+。该反应在热力学上是不可能的，但由于草酰乙酸与乙酰CoA的缩合反应是放能反应，使得该反应得以进行。 三羧酸循环的物质和能量变化 循环从C4物与乙酰CoA缩合生成C6物开始； 每一次循环经历两次脱羧，放出2CO2; 每一循环经历四次脱氢，其中3次以NAD+为氢受体，1次以FAD为氢受体； 每循环一次，底物水平磷酸化一次生成1GTP(ATP)。 循环一次结束以C4物（草酰乙酸）重新生成为标志； 总反应： Acetyl CoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+Pi? 2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH 三、三羧酸循环的回补途径 (1)?动物肝脏和肾脏的线粒体中，丙酮酸羧化酶催化 O?CCOOH ? CH3COCOOH+CO2+ATP+H2O ? CH2COOH +ADP+Pi Mg2+,biotin ? (2)???? 植物、细菌等，PEP羧化酶催化 CH2?C?COOH + H2O+ CO2?O=CCOOH +Pi | ? ? ? O~P CH2COOH (3)???? 心脏、骨骼肌中，PEP羧激酶催化 PEP+CO2+GDP?oxaloacetate+GTP (4)????原核、真核中广泛存在的苹果酸酶催化 CH3COCOOH+CO2+NADPH+H+ ?Ma