植物生理学第一章水分生理课件.ppt

1.淀粉-糖互变学说(starch-sugar conversion theory) 1908年提出淀粉-糖互变学说：认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。 保卫细胞中淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低，气孔张开；可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升，气孔关闭。 PH增高 PH降低 光 暗 Ψw下降 气孔张开 Ψw升高 气孔关闭 光合作用 呼吸作用 保卫细胞吸水 保卫细胞失水 (二)气孔运动的机理 气孔运动是由于保卫细胞的膨压变化引起的。主要受保卫细胞的液泡水势的调节。 关于气孔运动的机理有多种学说，如：淀粉-糖互变学说、 无机离子（K+）泵（吸收）学说、苹果酸生成学说、等。 （pH6.1~7.3） （pH2.9~6.1） 淀粉+磷酸 淀粉磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸 己糖 +磷酸 （正反应） （逆反应） * 又称K+泵学说。保卫细胞质膜上存在着的H+-ATP酶，有着质子泵的作用，它可被光激活，水解由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞内的pH值升高，电势变低。这种由光照引起的保卫细胞跨膜的H+梯度和膜电位差合称为H+电化学势梯度。在H+电化学势梯度的驱动下，钾离子从周围细胞经保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加。在K+进入细胞同时，还伴随着Cl- 的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。氯离子可能是通过Cl? - H+共运载体进入保卫细胞的。暗中，光合作用停止，H+-ATP酶停止做功，保卫细胞的质膜去极化，驱使K+经外向K+通道向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，导致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。 ， 2.K+吸收（无机离子泵）学说 * 3.苹果酸生成学说 研究证明保卫细胞积累的K+，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。 光下, 保卫细胞内的CO2被利用，pH上升至8.0～8.5，活化了细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,它催化细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEP＋HCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸＋磷酸 草酰乙酸＋NADPH(或NADH)苹果酸还原酶 苹果酸＋NADP+(或NAD+) 由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。 归纳起来，糖、K+、Cl-、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图1-8）。 图1-8 气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图 苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，苹果酸含量减少，水势升高，促使保卫细胞失水，气孔关闭，。 * 图2-16 光下气孔开启的机理 保卫细胞渗透调节的主要途径:钾离子在质子电化学势梯度的驱动下，从周围细胞进入保卫细胞，带相反电荷的氯离子也伴随进入；由淀粉降解生成苹果酸；蔗糖的积累：来自淀粉等光合产物的转化，也可能从质外体或其它细胞输入 * * 外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有利于气孔的蒸腾。随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭. (3）二氧化碳：二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓 度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化碳 能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。 (三)影响气孔运动的因素 （1）光：光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖 、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。光合磷酸 化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物 等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。 （2）温度：温度影响不那么明显。气孔开度随温度的上升 而增大。在30℃达到最大，35℃以上高温会使 气孔开度变小。低温（