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[理化生]发育大纲
绪论
发育(Development):亦称发生或个体发育,指生命现象的发展,包括有机体从其生命开始(单个细胞,受精卵)到个体成熟、衰老、死亡的过程。
本质上讲,发育的信息编码在基因组上,这些信息如何按照一定的时空表达是关键。
发育一是形成多样性的按照一定时空分布的细胞,一是保证生命的延续性。
两个问题:一是如何由受精卵到成体,另一是如何由一个成体产生下一代个体。
两种观点及其发展\
Preformation:生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中,各个部分随着胚胎的发育而长大。
Epigenesis: 在胚胎的发育过程中,各种结构是逐渐形成的。
1840, August Weismann提出了生殖细胞论,认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息;卵子是一个细胞,其分裂产生的细胞可分化出不同组织,从而否定了preformation论
19世纪80年代,Weismann提出了mosaic development学说:合子中的大量的信息物质——决定子,在细胞分裂中不均等分配,导致了不同细胞向不同命运的发育。即细胞的命运是卵裂时所获得的合子核信息早已预定的,这一类型的发育谓之嵌合型发育。前提是不对称分裂,如蛙卵。
1924年,Hans Spemann和Hilde Mangold的移植实验表明,胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育。发育的核心是细胞间相互作用
发育生物学使用的模式生物
第一章 细胞的命运与决定
1.细胞分化:从单个全能的细胞(受精卵)产生各种类型分化细胞的发育过程。
一定形态、产物、功能甚至位置
2.细胞定型commitment :细胞在分化之前,将发生一些隐蔽的变化,使细胞朝特定方向发展的过程.
3.Slack(1991)建议将定型分为特化(specification)和决定(determination)两个时相或特化和决定两个阶段:
(1)细胞放在中性环境培养可以自主分化时,其命运已经特化(2)细胞放在胚胎另一个部位培养可以自主分化,其命运已经决定(3)前者发育命运可以逆转,可分化为不同组织;后者不可以,注定将要发育为特定细胞或组织。
4.细胞定型两种方式:
(1)通过胞质隔离实现,即自主特化:卵裂时,受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中,卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞,而与邻近细胞无关。
镶嵌型发育:以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式。去除一部分细胞后胚胎发育不完整.
(2)通过胚胎诱导实现:胚胎发育过程中,相邻细胞或组织之间通过相互作用,决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前, 细胞具有多种分化潜能,但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运,使之朝某一特定方向分化。细胞命运的这种定型方式谓之有条件特化,或渐进特化或依赖型特化。
从分裂球去除部分细胞后,剩余胚胎依然可以发育为正常胚胎。
无脊椎动物胚胎发育过程中,细胞自主特化为主, 细胞有条件特化次之;而在脊椎动物胚胎发育过程中,细胞有条件特化为主,细胞自主特化次之。
一般来说,无脊椎动物胚胎发育过程中,细胞自主特化为主, 细胞有条件特化次之;而在脊椎动物胚胎发育过程中,细胞有条件特化为主,细胞自主特化次之。
海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的镶嵌型发育的胚胎还有栉水母(ctenophores)、环节动物(annelids)、线虫(nematodes)和软体动物(molluscs)等。
海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在这些呈典型的调整型发育的动物卵子细胞质中,也存在着形态发生决定子。
5.形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质,本质上是一些蛋白质和mRNAs。
形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精后发生运动,被分隔到一定区域,并在卵裂时分配到特定的卵裂球中,决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域,或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。
马蛔虫胚胎发育染色体消减,(chromosome diminution),而植物极裂球仍保持正常数目的染色体。只有一个最靠近植物极的裂球含有全数染色体(全套基因)。全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。Boveri 1910年发现
蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定形成的物质叫生殖质
6.形态发生子性质
(1)激活某些基因转录的物质(2)某些m RNA(3)非编码RNA组分
7. 两栖类发育调控
(一)胚胎细胞的渐进决定
1918年,Hans Spemann使用结扎法研究蝾螈卵裂,证实两栖类早期胚胎的细胞核具有遗传等同性,每一个细胞核都能产生完整的有机体。
However, when Spemann performed a similar experiment with the constri
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