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第五章 生物氧化与氧化磷酸化 Biological oxidation and oxidative phosphorylation 维持生命活动的能量，主要有两个来源： 1、光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 2、化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。 第一节 生物氧化概述（biological oxidation） 一、生物氧化的概念 1、概念：有机物在生物体内进行的氧化分解而生成CO2和H2O并释放能量的过程，又称“细胞呼吸”。 2、生物氧化的内容 主要包括三方面： CO2如何形成？ H2O如何形成？ 能量如何产生？ CO2的生成 H2O的生成 ATP生成的产生 当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP—能量如何产生？ 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 二、生物氧化的特点 生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同。 生物氧化的三个阶段 三、生物氧化方式（Oxidative and reductive reaction） 脱氢 COOH COOH O C C O + 2H CH3 CH3 脱电子 Fe2+ Fe3+ + e 加氧 RH + O2 + 2H+ ROH +H2O 上述反应总是氧化与还原反应偶联；需酶（需氧脱氢酶、不需氧脱氢酶、加氧酶等）催化。 四、? 高能化合物 高能化合物：一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千卡/mol)以上自由能（?G?’ -21 kJ / mol）的化合物称为高能化合物。 在高能化合物分子中，活泼共价键被水解断裂时释放大量自由能，这种化学键称为髙能键。常用符号～表示。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。 1、磷氧键型（-O-P) (1)酰基磷酸化合物 （2）焦磷酸化合物 （3）烯醇式磷酸化合物 2、 氮磷键型 3、硫酯键型 4、甲硫键型 （二） ATP的特殊的作用 1、是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂。 2、在磷酸基转移中的作用 。 例如： 已糖激酶催化：G+ATP→G-6-P+ADP。 甘油激酶：甘油+ATP→3-磷酸甘油+ADP。 电子传递链概念：在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和和电子传递体的传递，最后传递给分子氧并生成水，这种电子传递体系称为电子传递链（ETS） 。由于消耗氧，故也叫呼吸链。 电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。 一、线粒体呼吸链的组成 呼吸链的组成 1、烟酰胺脱氢酶类（nicotinamide dehydrogenases） 2、黄素蛋白酶类（flavoproteins，FP） 3、铁硫蛋白类（iron-sulfur proteins） 铁硫蛋白 4、CoQ（ubiquinone） 5、细胞色素 类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中含5种（b、c、c1、a和a3)，cyt b和cytc1、cytc在呼吸链中的中为电子传递体，a和a3以复合物物存在，称细胞色素氧化酶，其分子中除含Fe外还含有Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。 细胞色素c氧化酶 1、NADH呼吸链 电子传递链中各中间体的顺序 电子传递 抑制剂 ??第三节?? 氧化磷酸化 生物细胞内，由ADP磷酸化形成ATP的方式有三种，分别是氧化磷酸化、底物水平磷酸化和光合磷酸化 一、 氧化磷酸化的偶联部位与磷氧比（P/O） 电子在呼吸链中按顺序逐步传递同时释放自由能，其中释放自由能较多足以用来形成ATP的电子传递部位称为偶联部位（coupling site）。 实验证明，呼吸链四个复合物中，复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ是偶联部位，复合物Ⅱ不是偶联部位。 电子传递 链偶联部位 磷氧比（ P/O ） (2) 构象偶联假说: 认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜上某种蛋白质组分发生了构象变化，当此构象再复原时,释放能量促使ATP的生成。 也没有试验证据！ (3)化学渗透假说:目前普遍接受，称为学说。 三、化学渗透假说的内容 化学渗透假说的要点是： 1、呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的