性生态学.docVIP

第4章 性生态学 张大勇 生物适合度的两个基本组分是存活与繁殖。为了保证它们的遗传生存，所有有机体都力争繁殖，尽可能有效地形成新个体。但是，它们既可通过无性方式也可通过有性方式来达到这个目的。尽管性与繁殖经常混淆在一起，它们并不是同义的。许多植物（如草莓）和动物（如珊瑚）以没有任何形式的有性过程来繁殖自己。而鸟类和哺乳类则完全依靠有性过程进行繁殖。这决不是偶然的巧合；没有性，这些高等动物不可能经自然选择而进化出来。可是，初始的繁殖方式肯定是无性的：没有性，没有性别。为什么有性生殖能够进化，并成为地球上高等生物的主要繁殖方式？ 4.1 性的进化 性是进化上的一个悖论：有性繁殖在进化上的缺点远比优点明显，但它在生物界却普遍存在。使这个悖论更加难解的是，许多植物，如蒲公英（Taraxacum officinale）或黑莓（Rubus fruticosus）的一些小种，已经失去有性生殖的能力，但仍然保留着艳丽的花和产生花粉的花药。有性生殖起源于何时目前还不十分清楚。据估计，促进染色体交换和新基因型产生的分子机制大约于20亿年前在细菌中出现。人们猜测，性进化一个可能的原因是原始的单倍体细胞融合一起在选择上会处于优势；一个细胞遗传物质（DNA）损坏可以为另一个细胞等同的未损坏片段所掩盖。有证据显示，负责染色体交换的酶同时负责受损DNA的修复（Bernstein et al. 1988）。但还是有一个问题：即使性已进化出来，它又如何抵抗它的前身（孤雌生殖）重新侵入呢？这是一个重要的进化问题。初看起来似乎无性繁殖具有可观的选择优势，而有性生殖则有很大的代价。 4.1.1 性的代价 单细胞生物，如原生动物和蓝绿藻，它们的无性繁殖包括染色体的复制及紧随其后的细胞分裂。同配有性生殖包括减数分裂、、、、 图4.2 人类的精子和卵子大小比较示意图。 为了明确说明有性生殖的雄性生产代价和减数分裂代价，我们考虑这样一个模型：生物是没有自交（如自交不亲和）的雌雄同株植物；有性个体的资源既用来生产种子（数目为K）也用来生产花粉（资源投入比例为r）；而孤雌生殖个体可把用于花粉生产的资源都用来生产种子，故可产生K/(1-r)个种子。令Nt和nt表示t世代种群内有性个体和无性个体的数量；故在有性种群里，孤雌生殖个体侵入时的频率动态为： （4.1） 每经过一个世代，孤雌生殖比例即可增加1/(1-r)倍。如果性别资源分配比例r=0.5，那么无性个体频率每代翻一番。当r值减小时，性的代价相应也减小。 无性生殖个体还可能是既以孤雌生殖方式产生种子又生产花粉以使其它有性个体的胚珠受精。因为雄性资源没有转移用于种子生产，我们假定无性个体（Aa）和有性个体（aa）都产生K个种子；令xt表示无性个体刚刚侵入有性种群时的频率；Aa基因型的无性个体其后代都是Aa无性个体；而有性个体产生的后代中有0.5xt部分将为Aa基因型。所以， （4.2） 当无性基因型侵入有性种群时，其频率每代可增加1.5倍。在这个模型中，孤雌生殖个体的1.5倍优势不是来自于减少雄性生产的资源投入，而是由于它自己的种子未经减数分裂直接发育为二倍体个体所产生的。Williams（1975）称之为有性生殖的减数分裂代价。随着无性生殖个体频率在种群内的不断增长，这种孤雌生殖的优势也将不断减弱，因为有越来越少的个体可以被无性个体的花粉来受精。 不难看出，上面的模型同样适用于雌雄异体的生物。雌雄异体的有性种群内雄性个体可能也对雌性个体繁殖做出较大的贡献。即使雄性个体对抚养后代也投入一些资源并由此雌体可以抚养两倍自己单独抚养的后代数，孤雌生殖方式也仍然是有优势的。假想一个突变雌体，她生产的二倍体卵不经过受精即可直接发育成雌性个体。这个突变雌体可以和某个雄体交配并接受该雄体的帮助，但是她的后代完全接受她自己的遗传物质，而不是她和她的配偶各贡献一半。因此，她与正常有性繁殖的雌体相比获得了选择上的优势。 最后一个关于性的代价是伴随着性的付诸实施，生物个体产生了一些精巧的附属物。完全是为了获得一个交配对象的行为，如争斗和求爱，以及一些精巧武器和艳丽羽毛（美丽花朵）都是无性繁殖物种不需付出的代价。 4.1.2 性的利益 无性生殖似乎比有性生殖既更有效也更多产。孤雌生殖的物种广泛出现于低等脊椎动物、Ghiselin 1974; Williams 1975; Maynard Smith 1978; Bell 1982; Shields 1982; Stearns 1987; Michod Levin 1988）。面对如此众多的、Bierzychudek 1987; Gouyon et al. 1988）。Barton Charlesworth（1998）认为，经过近30年工作的积累，人们恐怕已经把所有能想到的都想出来