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Chapter 2 真核细胞的基本结构 Elementary Structure of Eularyotic Cell 细胞膜和细胞表面 细胞内膜系统 线粒体 核糖体 细胞骨架 细胞核 第一节、细胞膜和细胞表面 质膜的功能 质膜的化学组成 一、质膜的功能 Function of plasma membrane 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境； 选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与产物排出； 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递； 为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序地进行； 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接； 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。 二、质膜的化学组成Chemical composition of plasma membrane 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 不同类型细胞的质膜和内膜中，脂类和蛋白质比例有较大差异。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。 膜蛋白（membrane protein） 生物膜的特定功能主要是由膜蛋白决定的。功能越复杂的膜，其上的蛋白质种类越多。核基因组编码的蛋白质中30%左右为膜蛋白。 根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein） 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。 三、质膜的分子结构和特性Molecular structure character of plasma membrane 质膜的结构模型（structure model of plasma membrane） 膜的不对称性（asymmetry of membrane） 膜的流动性（fluidity of membrane） 1.质膜的结构模型structure model of plasma membrane E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。被称为“双分子片层”模型 （Lamella structure model ） J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。这种结构称为单位膜模型（unit membrane model ） S. J. Singer G. Nicolson 1972　根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”（fluid mosaic model ）。 流动镶嵌模型 Fluid-mosaic model 1）细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； 2）磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相，组成生物膜骨架； 3）蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 这一模型强调了膜的流动性和不对称性，较好地体现细胞的功能特点。也适用于原核细胞。 1997年提出了脂筏模型（ lipid rafts model ） 2.膜的不对称性 (membrane asymmetry) 细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分在种类和数量的不均匀分布以及方向上的不对称。 不对称性的意义：膜分子分布的不对称性导致了膜内外表面功能的不对称性和方向性，是生物膜完成各项复杂生理功能的保证。 3.膜的流动性 (membrane fulidity) 膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。 脂的流动是造成膜流动性的主要因素，很多因素影响膜脂的运动。 膜蛋白的运动：由于相对分子质量较大，并受细胞骨架的影响，运动较慢。 膜流动性的意义：质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件，膜流动性的异常改变会造成细胞功能障碍。如当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止。 四、细胞表面的分化Specialization of cell surface 细胞表面是指细胞外被、质膜、质膜内面胞质溶胶、各种细胞连接和细胞膜的其他特化结构的统称。是以质膜为