受嘌呤核苷酸的反馈抑制.pptVIP

* * * 生物体内的核苷酸，可以直接利用细胞中自由存在的碱基和核苷合成，也可以利用氨基酸和某些小分子物质为原料，经一系列酶促反应从头合成核苷酸。在不同的组织中，两条途径的重要性不同。 * 嘌呤核苷酸的合成有两类基本途径，一类是从氨基酸、磷酸核糖、CO2和NH3这些化合物合成核苷酸。由于此途径不经过碱基、核苷的中间阶段，所以又称为“从头合成”途径。另一类途径是由核酸分解产生的嘌呤碱基和核苷转变成核苷酸，此途径又称为“补救”途径。从头合成是生物体合成嘌呤核苷酸的主要途径。 * 嘌呤核苷酸的合成有两类基本途径，一类是从氨基酸、磷酸核糖、CO2和NH3这些化合物合成核苷酸。由于此途径不经过碱基、核苷的中间阶段，所以又称为“从头合成”途径。另一类途径是由核酸分解产生的嘌呤碱基和核苷转变成核苷酸，此途径又称为“补救”途径。从头合成是生物体合成嘌呤核苷酸的主要途径。 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 在大肠杆菌中，发现催化核糖核苷酸还原反应的另一套电子传递系统。 3.3 核苷酸合成的调节 3.3.1 嘌呤核苷酸生物合成的调控 3.3.1 嘧啶核苷酸生物合成的调控 * * * 生物体内的核酸，多以核蛋白的形式存在。核蛋白在酸性条件下可被分解为核酸和蛋白质。核酸在核酸酶的作用下，水解为寡核苷酸或单核苷酸，单核苷酸可进一步降解为碱基、戊糖和磷酸（图9-1）。生物体也能利用一些简单的前体物质合成嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸。核苷酸不仅是核酸的基本成分，而且也是一类生命活动不可缺少的重要的物质。 * 核酸分解的第一步是水解核苷酸之间的磷酸二酯键，在高等动植物中都有作用于磷酸二酯键的核酸酶。不同来源的核酸酶，其专一性、作用方式都有所不同。有些核酸酶只能作用于RNA，称为核糖核酸酶（RNase），有些核酸酶只能作用于DNA，称为脱氧核糖核酸酶（DNase），有些核酸酶专一性较低，既能作用于RNA也能作用于DNA，因此统称为核酸酶（nuclease）。根据核酸酶作用的位置不同，又可将核酸酶分为核酸外切酶（exonuclease）和核酸内切酶（endonuclease）。 * * 有些核酸酶能从DNA或RNA链的一端逐个水解下单核苷酸，所以称为核酸外切酶。只作用于DNA的核酸外切酶称为脱氧核糖核酸外切酶，只作用于RNA的核酸外切酶称为核糖核酸外切酶；也有一些核酸外切酶可以作用于DNA或RNA。核酸外切酶从3′端开始逐个水解核苷酸，称为3′→5′外切酶，例如，蛇毒磷酸二酯酶即是一种3′→5′外切酶，水解产物为5′核苷酸；核酸外切酶从5′端开始逐个水解核苷酸，称为5′→3′外切酶，例如：牛脾磷酸二酯酶即是一种5′→3′外切酶，水解产物为3′核苷酸。 * 核酸内切酶催化水解多核苷酸内部的磷酸二酯键。有些核酸内切酶仅水解5′磷酸二酯键，把磷酸基团留在3′位置上，称为5′-内切酶；而有些仅水解3′-磷酸二酯键，把磷酸基团留在5′位置上，称为3′-内切酶（图9-2）。 * 还有一些核酸内切酶对磷酸酯键一侧的碱基有专一要求，例如胰脏核糖核酸酶（RNaseA）即是一种高度专一性核酸内切酶，它作用于嘧啶核苷酸的C′3上的磷酸根和相邻核苷酸的C′5之间的键，产物为3′嘧啶单核苷酸或以3′嘧啶核苷酸结尾的低聚核苷酸（图9-3）。 * * * * * * * * * * 核酸经核酸酶降解后产生的核苷酸还可以进一步分解。生物体内广泛存在的核苷酸酶（磷酸单酯酶）可催化核苷酸水解，产生磷酸和核苷。核苷酸酶的种类很多，特异性也各不相同。有些非特异性的核苷酸酶对所有核苷酸都能作用，无论磷酸基在核苷的2′、3′还是5′位置上。有些核苷酸酶具有特异性，如有的只能水解3′-核苷酸，称为3′-核苷酸酶，有的只能水解5′-核苷酸，称为5′-核苷酸酶。 * 核苷酸酶水解产生的核苷可在核苷酶的作用下进一步分解为戊糖和碱基。核苷酶的种类也很多，按底物不同可分为嘌呤核苷酶和嘧啶核苷酶。按催化反应的不同可分为核苷磷酸化酶（nucleoside phosphorylase）和核苷水解酶（nucleoside hydrolase）。核苷磷酸化酶催化核苷分解生成含氮碱基和戊糖的磷酸酯。此酶对两种核苷都能起作用。 * 核苷水解酶将核苷分解生成含氮碱和戊糖，此酶对脱氧核糖核苷不起作用。 核苷酸分解产生的嘌呤碱和嘧啶碱在生物体中还可以继续进行分解。 * 嘌呤核苷酸可以在核苷酸酶的催化下，脱去磷酸成为嘌呤核苷，嘌呤核苷在嘌呤核苷磷酸化酶(purine nucleoside phosphorylase,PNP)的催化下转变为嘌呤。嘌呤核苷及嘌呤又可经水解，脱氨及氧化作用生成尿酸 * 在生物体内，嘌呤可进一步发生降解。首先