三复合转座子.PPT

DNA的转座子 转座子(transposon,Tn):存在于染色体上可以自主复制和位移的基本单位。 基因组内不必借助于同源序列就能 改变自身位置的一段DNA序列. 二．原核转座因子的类型 (一) 插入序列(IS) (二) 类插入序列（IS-like elements） (三) 复合转座子。 (四) TnA家族 复合式转座子（composite transposon）是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子。一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动，因为它们的功能被修饰了，只能作为复合体移动。 三．转座机制 类型 (1) 复制型转座 （replicative transposition） (2) 非复制型转座 （nonreplicative transposition） (3) 保守转座 （conservative tranposition） 真核生物中的转座子 一、酵母菌的转座子： Ty系列，长度约6300bp，两端含有两个δ 正向重复序列，其插入酵母菌染色体后，受体出现5bp的正向重复序列。 二、果蝇的转座子 P因子：杂种不育 ORF0 ORF1 ORF2 ORF3，内含子1，2，3 P（母）x P（父）， M（母）x M（父）， P（母）x M（父）：F1正常； P（父）x M（母）： F1不正常 冷落四十年的转座子理论 1983年,美国遗传学家巴巴拉．麦克林托克（B．McClintock）由于发现了可移动的遗传物质，被授予诺贝尔医学奖。 人们把麦氏的成就比之为一百年前另一位伟大的遗传学家孟德尔的成就。 研究玉米 玉米是经典遗传学研究中采用的一个理想的供试对象。因为它的籽粒和叶子有颜色变化。这种颜色变化是由遗传结构的基本改变引起的。 为了探究遗传机构变化的内在机制，麦克林托克年复一年地在田间仔细地观察玉米籽粒和玉米叶子的颜色发生的一代又一代的复杂变化；然后，将采下的材料带回实验室，观察玉米染色体的断裂和重组情况。 30岁那年，麦克林托克在某些玉米籽粒中发现了玉米色素显现着一些稀奇古怪 的模式。她观察到玉米籽粒颜色的遗传很不稳定，有时籽粒上还出现一些斑斑点点。 她通过耐心的记录和仔细的分析，发现使籽粒着色的色素基因是在某一特定代上“接上”或“拉断”的。 1951年，在冷泉港生物学专题讨论会上，麦克林托克递交了自己的学术论文，向科学界同行报告了她的新理论。她提出遗传基因可以转移，能从染色体的一个位置跳到另一个位置，甚至从一条染色体跳到另一条染色体上。她把这种能自发转移的遗传基因称为“转座因子” 。 “转座因子”除了具有跳动的特性之外，还具有控制其他其因开闭的作用，因此“转座因子”又可叫做“控制因子”。 Ａｃ／Ｄｓ转座系统 例如SG是一个产生紫色色素的结构基因，它附近的一个控制因子Dｓ（称为离解因子或分化变异因子）以一定的速率关闭SG，使玉米籽粒不能产生紫色色素，而成为黄色。DS从SG附近跳开，SG所受的控制作用即被解除，玉米籽粒又变成紫色。而DS跳到远离AC处，或者AC本身跳开，DS即不受AC的控制，它又可以发挥对结构基因SG的抑制作用，使玉米籽粒成为黄色。这些控制因子跳动得如此之快，使得受它们控制的颜色基因时关时开，于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。 转座理论不被接受 在当时，占统治地位的染色体遗传学理论认为，生物细胞内的遗传物质比较稳定，遗传基因以一定的顺序在染色体上作线性排列，彼此之间的距离也非常稳定。常规的交换和重组只发生在等位基因之间，并不扰乱这种距离。除了在显微镜下可见的、发生频率极为稀少的染色体倒位和相互易位等畸变可以改变基因的位置外，人们还从未认识到，也难以设想出基因会从一处跳跃到另一处。 60年代中期，关于遗传物质的转移，人们在细菌中发现了转化和转导现象。 60年代后期，当人们运用遗传工程这种强有力的新工具时，终于在细菌中发现了“转座子” ，从而开始激起人们对麦克林托克研究工作 的兴趣。许多研究很快与麦氏的早期研究所提出的相似现象联系起来。 终被接受 整个70年代，分子遗传学家找到了愈来愈多的可移动的或可转移的遗传因子， 又称之为“跳跃基因” 。这些因子不仅存在于细菌中，同时也存在于较高等的动物中。麦氏的理论又得到了进一步的验证。 麦克林托克30年代初做出的发现、40年代提出的理论，到60年代末终于被重新提起，80年代初为科学界普遍接受。她