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由水生向陆生转变的过渡动物
第四节:由水生向陆生转变的过渡动物
——两栖纲(Amphibia)
早在距今3.5亿年的古生代泥盆纪,某些具有肺的古总鳍鱼曾尝试登陆,并获得初步成功。两栖动物很可能就是在那时由古总鳍鱼类演化而来。两栖动物的身体结构及器官机能方面,既保留着原祖的水栖特性,又获得了一系列适应陆地生活的进步特征。
一、从水生到陆生的转变:
(一)水陆环境的主要差异:
1、水中:氧气少,水密度大(支承力大),水温恒定(水比热大),环境少变。
2、陆地:氧气多,空气密度小(阻力小),温度不恒定,环境多变。
二、由水生过渡到陆生面临的主要矛盾:
1、在陆地支持体重并完成运动。
2、呼吸空气中的氧气。
3、防止体内水分蒸发。
4、在陆地上繁殖。
5、维持体温,保持形成代谢所需的温度条件。
6、适应陆生的感官和完善的神经系统。
三、两栖类对陆地环境的初步适应:
(一)皮肤裸露但有轻微角质化:
特点:皮肤裸露,富于腺体,轻度角质化,具色素。
组成:由表皮和真皮组成。
衍生物:(1)多细胞粘液腺(表皮形成)——分泌粘液,保持体表的湿润状态。
(2)色素细胞——色素扩散体色变深,反之则变浅。这种变化受脑垂体分泌激素控制。体色的改变有利于两栖类吸收热量和形成保护色。
功能:(1)保护身体。(2)具呼吸机能——真皮内分布有大量的微细血管,有利于皮肤进行呼吸,但不利于保持体内的水分。
(二)适合陆地生活的运动器官——五趾型附肢。
五趾型附肢可以支撑身体,并适宜于在陆地上运动。是陆栖脊椎动物的特征。
鱼类偶鳍与带骨之间仅为单支点的连接(鳍条本身无活动关节),而五趾型附肢具有多支点的杠杆运动的关节;它的肩带借肌肉间接地与头骨与脊柱连接,使前肢获得了较大的活动范围;腰带直接与脊柱(荐椎)连接,构成了后肢对躯体重力的主要支撑和推进。
1、头骨:骨块数目少,宽而扁,重量较轻,脑腔狭小,骨化程度低,硬骨数目较少。由脑颅和咽颅组成。
2、脊柱:分化为颈椎(1枚)、躯干椎、荐椎(1枚)和尾椎。具颈椎和荐椎是陆生动物的特征。颈椎与头骨的枕髁相关节,使头部可活动,以充分利用头部感官;荐椎与腰带相连接,使后肢获得稳固的支持。躯干椎和尾椎数目随不同种类而异,尾椎愈合为一尾杆骨。
椎体多为前凹或后凹型,增大了椎体间的接触面,提高了支持体重的效能。椎弓的前后方具前、后关节突,加强了脊柱的牢固性和灵活性。
3、带骨和肢骨:肩带由肩胛骨、乌喙骨、上乌喙骨和锁骨等组成,其会合处的关节窝称肩臼,前肢的肱骨以此为关节。腰带由髂骨、坐骨和耻骨组成,三骨愈合处的关节窝称髋臼,后肢的股骨以此为关节。
4、附肢骨骼:为五趾型附肢的构造。前肢包括肱骨、桡尺骨(由桡骨和尺骨愈合而成)、腕骨、掌骨和指骨;后肢包括股骨、胫腓骨(由胫骨和腓骨愈合而成)、跗骨、蹠骨和趾骨。
(三)呼吸的多样化:
幼体(蝌蚪)的主要呼吸器官是鳃;成体的呼吸器官主要是肺和皮肤,因此其皮肤需经常保持湿润,皮肤呼吸在冬眠时尤为重要。
肺是一对囊状构造,内表面呈蜂窝状,壁上布满微血管。气管极不发达,仅为短的喉头气管室,直接通入肺腔,上端以喉门开口于咽部;喉头气管室由一块环状软骨和一对杓状软骨所支持。喉门的两侧所具的褶膜即声带,空气通过时可发出鸣声。雄蛙的声带比较发达,故叫声较大。两栖类无支气管。
由于两栖类无胸廓,因此呼吸动作很特殊:先张开鼻孔,下降口底,将空气吸入口腔;然后外鼻孔的瓣膜关闭,口底上升,将空气经喉门压入肺内,通过腹部肌肉收缩和肺囊的弹性,将肺内的空气经鼻孔呼出(压出)体外。两栖类还可以通过鼻孔瓣膜的张开和不断颤动口底与喉部,使气体出入口咽腔,但不入肺,而仅在口咽腔进行气体交换,这种呼吸方式称为口咽式呼吸。
两栖动物肺的结构比较简单,需要辅助呼吸器官以弥补肺脏摄氧的不足。皮肤薄而湿润,而且在皮下分布着由肺皮动脉分出的皮动脉及肌皮静脉,通过这些皮下血管进行气体交换所得到的氧气,大约相当于肺脏获氧量的2/5,这种呼吸现象即称为肺皮呼吸。对于鲵螈类和那些冬季埋身在水底或湿泥中蛰眠的蛙蟾类来说,肺呼吸已停止,是完全的皮肤呼吸。
(四)不完全的双循环:
1、心脏:幼体为一心房、一心室;成体为二心房、一心室,静脉窦和动脉圆锥仍存在。不完全的双循环,心室内并未严格区分来自左右心房的多氧血和少氧血。
2、动脉:动脉圆锥延长为腹大动脉,并由此发出3对动脉弓。一对颈总动脉弓,又可分颈外动脉(通下颌及口腔)、颈内动脉(通脑、眼等);一对体动脉弓(主动脉弓),分出锁骨下动脉至肩、臂;在心脏后方背面左右体动脉弓汇合成背主动脉;一对肺皮动脉弓,再分为肺动脉和皮动脉。
3、静脉:低等两栖类具后主静脉,但在蛙类已被后腔静脉所代替。身体后部及后肢的血液由肾门静脉经肾脏再经肾静脉入后腔静脉;内脏血液由肝门静脉经肝脏再经肝静脉入后腔静脉。身体前部及前肢
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