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生物化學 去氧核糖核酸(DNA) 去氧核糖核酸(DNA) 細胞核酸的結構。細胞中的核酸主要有兩種形式，即去氧核糖核酸(DNA)與核糖核酸(RNA) DNA是細胞儲存遺傳訊息的物質， DNA發現的起源 DNA的結構、 DNA堆積成細胞核之染色體的方式、 DNA發現的起源(the origin of DNA discovery) Friedrich Miescher (1868) 從細胞核分離出含磷物質 此含磷物質稱之為nuclein,而且發現含酸成分。 但他不知道這就是DNA。 Fred Griffith 的實驗 Griffith在1928年發現肺炎球菌(Pneumococcus)在DNA之遺傳角色的上，扮演了一個重要的部分。 肺炎球菌通常由一層黏膜包圍著一種多醣筴膜，有這層外膜的肺炎球菌(S型)有致病性，無這層外膜的肺炎球菌(R型)無致病性 Fred Griffith 的實驗 1944， Oswald Avery 證實這種導致活的R型肺炎球菌變成有致病性的物質為DNA Avery-MacLeod-McCarty 的實驗 從有致病性肺炎球菌(S型)發現無細胞抽取物為DNA，此DNA可使無致病性的肺炎球菌(R型)變成致病性肺炎球菌(S型) DNA一定帶有遺傳基因訊息 但有人質疑是不是蛋白質也攜帶遺傳基因訊息? Hershey-Chase 的實驗(1952) DNA的結構(DNA structure) DNA是一個很長的線狀大分子，由大量的去氧核糖核苷酸(deoxyribonucleotide)所組成。 DNA的嘌呤鹽基和嘧啶鹽基攜帶著遺傳訊息，而糖和磷酸鹽基則執行維持結構的角色。 DNA的脊柱在整個分子是不變的，由磷酸二酯鍵結(Phosphodiester linkage)連接去氧核糖(deoxyriboses)組成。一個去氧核糖核苷酸的糖部份之3’-羥基(3’-hydroxyl)，與鄰近糖份子的5’-羥基連接。形成線形的去氧核糖磷酸鹽鏈，而嘌呤和嘧啶則與核糖次單元體之C-1位置連接。 腺嘌呤必須和胸腺嘧啶成對 腺嘌呤與胞嘧啶無法配對 胞嘧啶必須和鳥糞嘌呤配對 互補(complementary)結構 DNA雙螺旋(double helix) 根據DNA之X-射線繞射相片，由James Watson及Francis Crick (1953)提出DNA的立體結構模型。 DNA是由兩條螺旋的多核甘酸鏈依著相反方向圍著一共同的軸盤繞，而且鹽基之間會形成氫鏈而將兩條鏈拉在一起。 DNA雙螺旋(double helix)最重要的觀念是鹽基成對的特性，及鹽基對之間形成氫鏈以穩定結構。 三度空間的DNA 為什麼DNA不是階梯狀而一定是雙螺旋狀? 雙股螺旋(double helix)結構之穩定力量除配對間之氫鍵外，還有來自上下鹼基配對間的疏水性(hydrophobic)作用力。 凹槽(groove) DNA的型態(Forms of DNA) 線狀DNA與圓形DNA 不同來源的完整DNA分子會形成圓形環狀，DNA分子是頭尾相接 但並非所有的DNA分子都是圓形的，如T7嗜菌體的DNA便為直線狀。 有些病毒，如l嗜菌體，其DNA可在線狀和圓形間彼此轉換;當在病毒微粒內時，DNA為線狀;一旦進入寄主細胞內，便形成環狀。 許多 DNA分子為圓形並形成超螺旋(supercoiled)結構 當線狀DNA轉為封閉之環狀DNA時會生成新的特性。DNA雙螺旋的長軸會自行扭曲纏繞而形成超螺旋結構，缺乏超螺旋結構之環狀DNA稱為疏鬆(relaxed)DNA分子。在生物中具有相當的重要性。 第一，形成超螺旋結構的DNA分子較其為疏鬆結構時來得緻密。超螺旋結構的形成對將DNA包裹入細胞中有決定性的影響。 第二，超螺旋結構會影響DNA雙螺旋解開的能力，進而影響其與其它分子間的交互作用。 DNA雙螺旋結構可進行可逆的熔解與結合 當連結相配對之鹼基間的氫鍵被破壞時，DNA雙螺旋的兩股便會分離。 由於DNA雙螺旋結構的解開是在某特定溫度突然發生的，因此常將此現象稱為熔解(melting)。熔解溫度(melting temperature, Tm)則定義為DNA雙螺旋結構有一半被破壞時的溫度 當溫度降到Tm以下時，分離而互補的DNA兩股會自發性地結合而生成DNA雙螺旋結構。 四種因素影響熔解溫度: GC (AT)含量:因G．C間是以三個氫鍵相結合而A．T間只有兩個，故前者較後者安定許多 鹽濃度 DNA長度 雙股螺旋之間隙 吸光值可看出DNA熔解 DNA的熔解可藉由測量其260nm吸光值之變化而偵測。末彼此形成堆疊的base pairs會造成稱為著色過多之吸光值上升現象 DNA被壓縮形成染色體 染色質(Chromatin) 核體(Nucleosome