我看进化与发育.PDF

我看进化与发育 王杰 （四川大学吴玉章学院05 级创新班，四川 成都 610207） 近来在网上看到有人对海格尔的生物 重演律 （如图一）提出了质疑，他们认为 海格尔为证实其生物重演律，在绘制胚胎 时有违客观事实（如图二）。姑且不管这些 看法正确与否，生物重演律的创立说明人 们很早就开始关注进化与发育的关系。 其实进化与发育经历了一段分分合合 的艰难历程，早在 19 世纪它们就有很深的 渊源。著名胚胎学家海克尔于 1828 年提出 生物重演律，即“个体发生重演系统发生”， 从纵向的角度（进化、发育的时间历程）暗示了进化与发育之间的微妙关系；而生物学家冯·贝 尔提出的贝尔法则认为 “不同种类的动物共有的结构优先发生”，从横向的角度（对不同物 种的比较）揭示了当时进化与发育的关系。只是 19 世纪末，W.Roux 发表了“用热探针烫死 蛙胚部分分裂球的方法研究发育机理”的文章后，胚胎发育的研究进入一个崭新的实验阶段， 此后胚胎学家更倾向于研究胚胎发育本身，对胚胎如何进化及比较胚胎学的研究则涉足甚 少，因而进化与发育也就因为研究重点的不同和相应研究手段的独立而彼此分离了。但是近 年来，随着同源异形基因的发现，人们愈发认识到看似差别很大的发育现象其实有着相似或 相通的机制。通过对这些机制的比较，可以获得很多重要多细胞生物进化发生的线索，因而 进化与发育再次联姻，进化发育生物学这门崭新的学科也应运而生。 本文拟从进化和发育的学科历史分别入手，概 述和评论学科进程中的重要理论和研究进展，着重 对比各理论的优缺点、分析现在研究中存在的问题， 最后将进化与发育统一起来，介绍进化发育生物学 这一领域的研究状况，并就其中热点问题简要阐述 我自己的看法及兴趣所在。 1． 进化研究的历史 “所谓进化，无非是生物们鼓捣一番，变变花 样，然后问道：这样是否让我的日子好过些了？要 是没改进，那么这批生物就死掉，这个方案就淘汰 出局；要是行呢，它们就成功了，于是继续鼓捣， 继续改进。这是一种极其有效的技巧。”这是哈佛大 学研究员霍华德·伯格对于进化的理解。 其实生物进化的思想很早以前就有了。从拉马克时代的萌芽，到自然选择学说、新达尔 文主义的创立；从现代综合理论，到分子进化的中性学说、新灾变论和点断平衡论等等，这 些学说的创立无一不是为了揭开生物进化的迷题。 对进化理论的简单回顾 1809 年，拉马克发表《动物哲学》一书，并首次提出生物进化的思想。他认为环境对 生物具有影响作用，生物是按等级向上发展的。他倡导的是用进废退学说和获得性遗传。拉 马克的理论使得进化思想首次系统化，但鉴于当时科技较落后，学说中的很多结论无法证实， 所以大多内容属于假说和推理，并且错误地估计了动物的意志和欲望在进化中的作用。 此后，经过居维叶的灾变论和赖尔的均变论，达尔文于 19 世纪中期发表了《物种起源》 一书，书中提出的自然选择学说越来越受到人们的重视。其主要观点有：1）生物是进化的， 各种生物都有一个共同的祖先；2 ）种系发生是一个线性渐变过程，即进化是渐变的；3 ）生 物进货的动力源于自然选择。达尔文对生物进化作出了很具说服力的科学论证，但也有些错 误观点：如过分强调生存斗争, 并认为它是繁殖过剩引起的; 强调的许多表型变异是不能遗 传的; 探讨的生物进化仅限于个体水平等。不仅如此，它所强调的渐变过程也受到了质疑， 澄江动物群的发现让人们不得不重审这个著名的学说。 19 世纪末20 世纪初，以魏斯曼、德弗里斯、孟德尔、